Estimación de componentes de varianza genética de una población indehiscente de ajonjolí tipo chino utilizando dos diseños de apareamiento

Rubén J. Silva*; Edgardo Monteverde-Penso**

ABSTRACT

COMPENDIO

La estimación de las magnitudes de los componentes: aditivo, dominante y epistático de la varianza genética, constituye una valiosa información para los trabajos de selección. Mientras mayor sea la información sobre las contribuciones relativas de los diferentes tipos de efectos génicos y sus respectivas varianzas, mayor será la precisión en la selección de los mejores genotipos de la población, basado en los valores fenotípicos. En este trabajo se estiman los componentes de la varianza genética de una población indehiscente de ajonjolí (Sesamum indicum L.) tipo chino utilizando los diseños de apareamiento dialélico y factorial y se comparan los estimados obtenidos de los dos diseños genéticos utilizados. Con la finalidad antes señalada se evaluó un diseño dialélico entre nueve líneas de ajonjolí y un diseño factorial (5 x 4), en el Campo Experimental del CENIAP, El Limón, estado Aragua, en 1996. Los estimados de las varianzas aditiva y de dominancia para las cinco características estudiadas en ambos diseños de apareamiento resultaron ser estadísticamente significativas, indicando que tanto la acción génica de tipo aditiva como la no aditiva determinan la expresión fenotípica de esas características. Las comparaciones estadísticas, entre las varianzas aditivas y entre las varianzas de dominancia obtenidas de ambos diseños, no presentaron diferencias estadísticas significativas para ninguna de las cinco variables estudiadas a un nivel de significación del 10%. La relación promedio de la varianza de dominancia entre la varianza aditiva en los dos diseños de apareamiento y para todas las variables indicó una mayor importancia de la varianza genética aditiva y una preponderancia de los efectos génicos de tipo aditivo. Por lo tanto se concluye que el diseño de apareamiento factorial provee igual información genética a la del dialelo, además esta basado en un menor número de cruces, es menos restrictivo en el plan de cruzamientos y requiere menos recursos en la generación y evaluación de los materiales así como, mayor facilidad en el análisis de los datos. Palabras clave: Sesamum indicum, diseño dialélico, diseño factorial, varianza aditiva, varianza de dominancia.

INTRODUCCION

Existe un número de diseños de apareamiento que son utilizados por los mejoradores de plantas para estimar los componentes de la varianza genética en una población. Fehr (1987) señala como los más comúnmente usados a los diseños I y II de Carolina del Norte (mejor conocidos como diseño jerarquizado y factorial, respectivamente) y el dialélico. Sin embargo, Hallauer y Miranda (1981) mencionan que el diseño de apareamiento dialélico ha sido usado y abusado más extensivamente que cualquier otro en maíz y otras especies de plantas. El mismo está constituido por todos los cruces posibles entre un conjunto de padres, los cuales pueden tener cualquier nivel de endocría, aunque comúnmente son líneas endocriadas. Generalmente la evaluación de un dialelo no incluye a los padres y/o a los cruces recíprocos y se analiza en la generación F1, pero también puede ser analizado en la generación F2 o en las subsiguientes (Layrisse, 1981).

Vega (1987) señala que los cruzamientos dialélicos han sido utilizados principalmente para obtener información de la población parental con relación a tres aspectos genéticos fundamentales:

1. Estimar varianzas genéticas cuando los padres son individuos o líneas escogidas al azar de una población panmíctica en equilibrio de ligamiento, Modelo de Hayman. (Hayman, 1954).
2. Estimar los efectos de capacidad combinatoria general y especifica de cruzamientos de un grupo determinado de líneas, Modelo de Griffing. (Griffing, 1956).
3. Evaluación de un grupo de variedades de apareamiento aleatorio y de los efectos heteróticos de sus cruzamientos, Modelo de Gardner y Eberhart (Gardner y Eberhart, 1966).

Griffing (1956) interpretó los cruces dialélicos sobre la base de los conceptos de capacidad combinatoria general y especifica para un grupo determinado de líneas o para una muestra aleatoria de la población (Modelo I y II, respectivamente). Caso esté ultimo en que las inferencias son hechas acerca de los parámetros de la población parental y en particular para estimar los componentes genéticos y ambientales de la varianza.

Los términos de la capacidad combinatoria fueron definidos por Sprague y Tatum (1942), refiriéndose a la capacidad combinatoria general (CCG) como el comportamiento promedio de una línea en todas sus combinaciones híbridas y a la capacidad combinatoria especifica (CCE) como aquellos casos específicos en los que cierta combinación híbrida se comporta relativamente mejor o peor que las líneas involucradas en el cruce.

El diseño de apareamiento factorial o diseño II es una modificación del diseño I de Carolina del Norte, propuesto por Comstock y Robinson (1948). En este diseño se toman al azar de la población m machos y h hembras realizando m x h cruces, resultando igual cantidad de familias de hermanos completos. Por consiguiente, es en esencia, un experimento factorial AxB, donde se utilizan dos factores, uno que representa a las líneas utilizadas como hembras y el otro a las líneas usadas como machos, el número de hembras puede ser igual al de machos, pero no es necesario que sea así.

En ajonjolí (Sesamum indicum L.) se han realizado algunos trabajos utilizando estos dos diseños de apareamiento con el objeto de determinar los efectos y las varianzas de la capacidad combinatoria general y especifica.

Fendel (1990) evaluando un cruzamiento factorial de tres cultivares comerciales y quince introducciones exóticas de ajonjolí encontró que las diez variables estudiadas estuvieron bajo el control de la acción génica aditiva.

Delgado y Layrisse (1992), utilizando un dialelo 8 x 8 en ajonjolí, encontraron para todas las variables estudiadas diferencias altamente significativas en la CCG y CCE, indicando que tanto la acción génica aditiva como la no aditiva eran importantes en la expresión de las características evaluadas.

Quijada (1992) estudió la capacidad combinatoria en ajonjolí utilizando un dialélico 12 x 12, encontrando diferencias altamente significativas para CCG y CCE en la mayoría de las características evaluadas, y que para el rendimiento los efectos de CCE fueron más importantes que los de CCG, lo que indica un predominio de los efectos génicos no aditivos.

Virk et al. (1985) compararon la información genética obtenida de un diseño factorial 5 x 4 con la de un cruce dialélico de nueve padres en trigo (Triticum aestivum L.). En general, hubo un alto grado de ajuste entre los resultados obtenidos de los análisis de ambos diseños, mostrando así que el diseño factorial provee información genética equivalente al dialélico.

En la presente investigación se realizó el análisis de un diseño dialélico de nueve padres y el de un diseño factorial (5 x 4) de una población indehiscente de ajonjolí con los objetivos de estimar los componentes de la varianza genética y de comparar los estimados obtenidos de los dos diseños de apareamiento utilizados.

MATERIALES Y METODOS

Se escogieron al azar nueve líneas indehiscentes de ajonjolí provenientes de una población tipo chino. Esta muestra representa una de las poblaciones básicas de un programa de selección recurrente recíproca de hermanos completos conducido en el Instituto de Genética de la Facultad de Agronomía, UCV en Maracay. Las nueve líneas paternas seleccionadas para hacer los cruces se encontraban en la cuarta generación filial (F₄ ).

Durante el primer semestre del año 1995 se sembraron las nueve líneas en los Campos Experimentales del Instituto de Genética de la Facultad de Agronomía, UCV, Maracay para la obtención de las F₁'s realizando todos los cruzamientos posibles sin incluir los recíprocos, lo cual produjo un total de 36 híbridos para el diseño dialélico. En el diseño factorial se escogieron al azar cinco líneas que se utilizaron como hembras y cuatro como machos, y se realizaron los cruces de cada una de las líneas machos con todas y cada una de las líneas hembras sin incluir los recíprocos, lo cual produjo un total de 20 híbridos. La metodología seguida para la realización de los cruces fue similar a la utilizada por Langham (1944). El ensayo de evaluación para ambos diseños de apareamiento genéticos fue sembrado el 27 de diciembre de 1995 en el campo experimental del CENIAP (estado Aragua, Venezuela) bajo el diseño experimental de bloques completos aleatorizados. Cada parcela estuvo formada por una hilera de tres metros de largo, con una separación entre hileras de 0.70 metros y dejando aproximadamente 20 plantas por metro.

Las variables medidas fueron: a) número de frutos por planta (NFP), b) número de semillas por fruto (NSF), c) longitud de carga (LC), d) peso promedio de mil semillas (PMS) y e) rendimiento de diez plantas en competencia completa, en gramos (R10P). Las variables a, c y e se tomaron de diez plantas al azar y en competencia completa de cada parcela.

Se realizó el análisis de varianza del diseño de bloques completos aleatorizados con los datos de la F₁ para los dos diseños genéticos por separado, descomponiendo la fuente de variación genotipos en los efectos: padres, híbridos y padres vs. híbridos.

Para estimar los componentes de la varianza genética en los diferentes diseños de apareamientos la varianza entre familias (Medios Hermanos y Hermanos Completos) originadas en los mismos son expresadas como una función lineal de la covarianza entre parientes, y ésta a su vez en términos de los componentes de la varianza genética de la población de referencia.

El esquema del análisis de varianza es el siguiente:

Así, en el diseño dialélico se descompuso la fuente de variación híbridos en capacidad combinatoria general y especifica para obtener los estimados de la varianza aditiva y de dominancia a través del método 4, modelo II de Griffing, ya que se incluyeron a las F_1's sin los padres ni los cruces recíprocos y se consideró a las líneas paternas como una muestra aleatoria. Por consiguiente los estimados de la varianza aditiva y de dominancia a partir de las varianzas de la capacidad combinatoria general y específica se obtienen de la siguiente manera:

s2_A = 32/15 s2_CCG y s2_D = 256/225 s2_CCE , ya que el coeficiente de consanguinidad "F" es 7/8.

El esquema de ANAVAR fue el siguiente:

En el diseño factorial para estimar los componentes de la varianza genética se descompuso la fuente de variación híbridos en machos, hembras y la interacción machos x hembras. Estas fuentes, al igual que la CCG y CCE del diseño dialélico, se expresan en covarianzas entre parientes, y estas covarianzas en varianzas aditiva y de dominancia, estimando así:

s²_m = COVMH = 15/32 s²_A

s²_h = COVMH = 15/32 s²_A

s²_mh = COVHC = 225/256 s²_D

En el diseño de apareamiento factorial se obtienen por lo tanto dos estimados independientes de la varianza aditiva, la estimada de los machos y la de las hembras.

El esquema de ANAVAR fue el siguiente:

Tanto para el diseño dialélico como para el diseño factorial las varianzas asociadas a los estimados de la capacidad combinatoria general y especifica en el primer diseño y de machos, hembras y machos x hembras en el segundo se obtuvieron a partir de la formula propuesta por Anderson y Bancroft (1952) citado por Vega (1987).

Var (s²_i) = 2/c² [ S (V_i)²/(f+2)]

donde:

s²i = i-ésimo cuadrado medio

fi = grados de libertad asociados con el i-ésimo cuadrado medio

c = coeficiente del componente de varianza.

En el diseño factorial se obtuvo un promedio ponderado del estimado de varianza aditiva, calculado a partir del cuadrado medio producido al combinar las sumas de cuadrados y los grados de libertad de las fuentes machos y hembras, de manera de presentar un solo estimado de la varianza aditiva y así facilitar las comparaciones con el diseño dialélico. Además un mejor estimado de la heredabilidad se obtiene al combinar las sumas de cuadrados de machos y hembras (Vega, 1987).

Para la determinación de las diferencias estadísticas de los componentes de la varianza genética entre los dos diseños se realizó una prueba de hipótesis para dos varianzas (prueba de F), de la manera siguiente:

Hipótesis nula: H₀ : s²₁ = s²₂
Hipótesis alternativa: Ha : s²₁ ¹ s²₂
Estadístico de prueba: Fcalc = s²₁/s²₂
Ftab. = (n₁-1, n₂-1, a )
donde: s ²₁ > s ²₂
Siendo:
n₁ = Los grados de libertad del estimado de varianza mayor
n₂ = Los grados de libertad del estimado de varianza menor
a = Nivel de significación

RESULTADOS Y DISCUSION

En el Cuadro 1 se presentan los resultados del análisis de la varianza para el diseño dialélico. Los genotipos presentaron diferencias estadísticamente significativas para todas las variables analizadas. Se observó que existen diferencias significativas entre los padres y entre los híbridos para todas las variables analizadas, excepto en LC para los padres. Para el estudio de la capacidad combinatoria, se puede observar que la capacidad combinatoria general fue altamente significativa para todas las variables analizadas, lo que nos indica que existen diferencias en el comportamiento promedio da las líneas o padres en sus combinaciones híbridas. La capacidad combinatoria especifica fue igualmente significativa para todas las variables estudiadas, excepto para NSF, lo cual nos evidencia la existencia de diferencias entre ciertas combinaciones híbridas especificas con la CCG de las líneas involucradas en el cruce.

En relación con los resultados obtenidos, se puede apreciar que la magnitud de la fuente de variación CCG fue más alta que la de CCE para todas las variables, en especial para NFP, por lo que podemos señalar que la capacidad combinatoria general es más importante que la capacidad combinatoria especifica.

En el análisis de la varianza para el diseño factorial (Cuadro 2), al igual que para el diseño dialélico, los genotipos presentaron diferencias estadísticamente significativas para todas las variables analizadas. Similarmente, existen diferencias significativas entre los padres y entre los híbridos para todas las variables analizadas, excepto en LC para los padres. Se observa que para la fuente de variación hembras existen diferencias significativas para todas las variables, y entre los machos para las variables NFP, NSF y LC, lo que nos indica que los padres de la muestra utilizados como hembras presentan variabilidad genética para las cinco características estudiadas y los machos solo para las ultimas tres. La fuente de variación machos x hembras mostró diferencias significativas para todas las variables, indicando diferencias entre los híbridos producidos al cruzar cada macho con todas y cada una de las hembras y viceversa.

Los Cuadros 3 y 4 muestran los estimados de las varianzas aditivas y de dominancia para los diseños dialélico y factorial respectivamente, donde se puede apreciar que para ambos componentes de la varianza genética y para ambos diseños hubo diferencias estadísticas significativas en todas las variables. Estos resultados nos señalan que la acción génica aditiva como la no aditiva gobiernan o determinan la expresión fenotípica de las variables estudiadas.

No obstante, los estimados de la varianza aditiva superaron en magnitud a los de la varianza de dominancia en todos los casos, llegando a ser hasta seis veces más alta para NFP en el diseño factorial, por lo que se puede concluir que todas las características bajo estudio están gobernadas principalmente por efectos génicos de tipo aditivo y presentan una considerable cantidad de variación génica no aditiva o dominante, lo cual es muy provechoso para un programa de mejoramiento genético con miras a obtener nuevos cultivares con alto potencial de rendimiento.
Los estimados de los componentes de la varianza genética en una sola localidad pueden estar sesgados por la interacción genotipo-ambiente, en caso de que ésta exista (Hallauer y Miranda, 1 981), por lo tanto, los resultados obtenidos en esta investigación podrían estar sobrestimados o abultados en vista de haber sido obtenidos de una sola localidad.

Las comparaciones estadísticas presentadas en el Cuadro 5, entre las varianzas aditivas (s ²_A/s ²_A) obtenidas tanto del diseño dialélico como del factorial, no presentaron diferencias significativas a un nivel del 20%, para ninguna de las variables estudiadas a excepción de R10P. Por otra parte, las comparaciones entre las varianzas de dominancia (s ²_D/s ²_D) obtenidas de los mismos diseños solo fueron significativas para NFP y LC al 20% de significación. Estos resultados nos muestran que existe un alto grado de ajuste entre los estimados genéticos que se obtienen a través de estos diseños de apareamiento.

En el Cuadro 6 se presenta la relación promedio de la varianza de dominancia entre la varianza aditiva. Se observa que los valores de dicha relación en todos los casos son inferiores a la unidad mostrando, como se mencionó anteriormente, la importancia de la varianza genética aditiva y la predominancia de los efectos genéticos aditivos.

DISCUSION GENERAL

Es importante destacar que los estimados de la varianza aditiva y de dominancia para todas las características estudiadas en ambos diseños de apareamiento fueron estadísticamente significativas, y que la magnitud de la varianza aditiva fue mayor a la de dominancia en ambos diseños, por consiguiente se observa que tanto los efectos génicos de tipo aditivo como los no aditivos determinan la expresión fenotípica de los caracteres estudiados de la población básica, con predominio de la acción genética aditiva.

La razón de la varianza de dominancia entre la varianza aditiva confirman lo señalado respecto al tipo de acción génica que gobierna los caracteres analizados de la población de referencia, evidenciando la predominancia del efecto génico aditivo.

Las pruebas de "F" para las razones de varianzas aditivas del diseño dialélico entre las del factorial, así como también las pruebas de "F" para las razones de varianzas de dominancia entre los mismos diseños, nos indican que los estimados de los componentes de la varianza genética obtenidos para ambos diseños son estadísticamente iguales. Sobre la base de éstas comparaciones estadísticas se puede señalar que el diseño de apareamiento factorial provee igual información genética a la del dialélico, además permite incluir un gran número de genotipos mediante la creación de conjuntos de padres y realizar una menor cantidad de cruces para un mismo número de padres. Es menos restrictivo en el plan de cruzamientos en comparación con el diseño dialélico, lo que se traduce en un menor requerimiento de recursos en la generación y evaluación de los materiales así como el análisis de los datos.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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