Rev. Fac. Agron. (Maracay) 16:245257. 1990.
Trabajo aceptado para su publicación, noviembre de 1990.
Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, UCV. Apartado 4579 Maracay 2101A. Venezuela.
Key words: biology, Phthorimaea operculella, potato tubermoth, mining, Solanum tuberosum
Palabras clave: biología, Phthorimaea operculella, papa, Solanum tuberosum, minador de la hoja del tabaco.
Phthorimaea operculella (Lepidoptera:Gelechiidae) es considerada como plaga de importancia en el cultivo de la papa. La larva produce un daño característico en las hojas, tallos y tubérculos , forma galerías en las hojas al consumir el parénquima, el daño típico de minador; taladra el tallo y perfora los tubérculos generalmente por las yemas u "ojos", ocasionando galerías en su interior. Es una plaga que se adapta a condiciones climáticas diversas, como las zonas altas y de clima frío de los estados Lara, Mérida, Táchira y las zonas bajas y cálidas de los estados Aragua y Carabobo.
En Venezuela no son numerosos los trabajos sobre la biología de P. operculella, entre ellos tenemos los realizados por Doreste y Nieves (1968), Kranz et al. (1977), Neupane (1977), Fenemore (1977), Choe et al. (1980), Salas y Fernández (1981) y Murillo (1982).
El presente estudio consistió en estimar la duración de cada uno de los instares larvales, determinar el número de los mismos cuando se crían en tubérculos de papa e investigar la fecundidad y longevidad de las hembras para nuestras condiciones.
El estudio se realizó en el Insectario del Instituto de Zoología Agrícola de la Facultad de Agronomía, Universidad Central Venezuela, durante los meses de junio y julio bajo condiciones de humedad relativa similares al ambiente. Se establecieron crías masivas en jaulas a partir de tubérculos de papa infestados con larvas de P. operculella recolectados en el campo. Para la obtención de huevos se tomó de las j auras de cría, con un aspirador, un número indeterminado de hembras y machos, se les anestesió con anhídrido carbónico y se les introdujo en un fresco de vidrio de 3 litros de capacidad, que se tapó con organza sujetada mediante una banda de goma; sobre la organza, como sitio de oviposición, fueron colocadas secciones de tubérculos donde las hembras ponían los huevos introduciendo el ovipositor a través de la organza. Posteriormente se tomaron las secciones de tubérculo retirando los huevos con un pincel húmedo y se colocaron en papeles de filtro ubicados dentro de envases plásticos transparentes de 9 cm diámetro.
Para medir el período de incubación se usaron los huevos puestos entre las 8:00 am y las 10:00 pm y se observaron a intervalos de dos horas hasta la eclosión total.
Para medir la duración de las diferentes fases y determinar el número de instares, se usaron los huevos puestos entre las 6:00 am y 10:00 pm. Al momento de la eclosión sólo se tomaron las larvas que emergieron entre las 8:00 am y 10:00 am se colocaron sobre 36 secciones de tubérculos, a razón de 10 larvas por sección, cada una colocada sobre un papel de filtro dentro de envases plásticos transparentes de 9 cm de diámetro por 5 cm de alto, con tape hermética. Estas larvas fueron utilizadas para estimar el numero de instares larvales y para ello se tomaron diariamente tres secciones de tubérculos de las cuales extrajeron las larvas y se introdujeron en una solución de K.A.A.D. (kerosene, alcohol eti1ico o isopropílico refinado, ácido acético glacial, dioxone), para posteriormente medirles el ancho máximo de la cápsu]a cefálica. Este procedimiento se realizó hasta el inicio del período de prepupa.
Para la estimación de la duración en días de las diferentes fases del insecto, se realizaron observaciones diarias del proceso de desarrollo.
Se tomaron pupas de las jaulas de cría y se aislaron en pequeños frascos tapados con algodón, al emerger los adultos fueron colocados en proporción 2:1 (M:H) dentro de un envase plástico transparente de 12 cm de diámetro superior 10 cm diámetro inferior y 11 cm de alto con tape hermética. Al envase se le eliminó el fondo y se sustituyó por una tela malla muy fina. En el interior se colocó un tubérculo como sitio de oviposición y para la alimentación de los adultos se usó un algodón empapado en una solución de una parte de miel por dos de agua. El tubérculo fue retirado diariamente y se contaron los huevos puestos en él. Esta misma metodología se usó para hembras vírgenes con la diferencia de que se colocaron aisladas en el envase.
Para una temperatura máxima media de 27.8 °C y una mínima media de 23.04 °C con una media diaria de 25.5 °C, el rango de incubación de P. operculella fue de 98 a 112 horas (Figura 1), ocurriendo el mayor porcentaje de eclosión entre las 104 y 108 horas con una fecundidad de 98%. Los huevos fueron puestos en las depresiones, excoriaciones y yemas de los tubérculos en forma aislada o agrupada, pudiendo llegar hasta 40 huevos por grupo.
La larva al emerger mide aproximadamente 1.25 ± 0.07 mm, es de color amarillo a crema y presenta el escudo protorácico marrón oscuro en casi toda su extensión, coloración que se mantiene durante el período larval y puede variar con la alimentación, ya que puede ser verdosa si se alimenta de hojas. La larva recién emergida cubre con seda el lugar donde se encuentra y empieza a perforar el tubérculo formando una galería, generalmente en el mismo lugar donde se encontraba el huevo o muy cerca de éste. Una vez completado el período larval se inicia la fase de prepupa, la cual ocurre entre 9 y 10 días después de la eclosión. Para prepupar la larva abandona la galería y adquiere una coloración rosada, empieza a confeccionar la cámara puparia con seda, restos de heces y epidermis del tubérculo, posteriormente se torna verde, comienza a aletargarse y a acortarse en longitud, muda por última vez y tome la forma característica de una pupa obtecta, verdosa con zonas claras. El proceso de prepupa aura cerca de cinco días. Luego la estructura cambia a marrón claro, comenzando así la fase de pupa que aura aproximadamente siete días y mide 6.28 ± 0.32 mm de largo tomando una coloración marrón oscuro al aproximarse la emergencia de los adultos, los cuales son de color marrón claro con manchas de color gris oscuro a gris claro, desarrollan su mayor actividad en horas de la noche y copulan a pocos horas de la emergencia iniciando la oviposición antes de un día.
Determinación del número de instares
El análisis e interpretación de los datos fue basado en una de las generalizaciones dadas por Dyar (1890) citado por Gaines y Campbell (1935). También se aplicó el método de Peterson y Haeussler (1928), que consiste en representar gráficamente, en barras, las medidas del ancho máximo de la cápsula cefálica de cada instar, siendo su número igual a los picos del diagrama. Al aplicar estos métodos (Dyer, 1890; Peterson y Haeussler, 1928), se pudo determinar que la larva pasa por cuatro instares (Figura 2). Los promedios del ancho máximo de la cabeza pueden ser vistos en el Cuadro 1, donde también pueden observarse las relaciones (r) entre un instar y el que le precede.
| Primer instar | Segundo instar | Tercer instar | Cuarto instar | |||||||
| N |  |
rIIl/I | N | x±dS | rIII/II | N | x±dS | rIV/III | N | x±dS |
| 43 | 0.2±0.01 | 1.65 | 36 | 0.33±0.02 | 1.75 | 26 | 0.58±0.03 | 1.57 | 61 | 0.91±0.05 |
= promedio
del ancho máximo de la cabeza.
dS = desviación standard.
r = relación entre instares.
N = numero de individuos.
Graficando los valores promedios de ancho máximo de la cabeza (Figura 3A) y los valores obtenidos de la transformación de los mismos a Ln (x + 1), donde x es el ancho máximo de la cabeza (Figura 3B), podemos ver que esta última es casi una recta lo que corrobora la ley de Dyar (1890). Varios autores, (Taylor 1931, Gaines y Campbell 1935, Kishi 1971, Fernández 1980 y Yépez 1982) han determinado, con el método aquí empleado, el número de instares larvales de diferentes insectos pero Kishi (1971), trabajando con Pissodes nitidus, concluyó que no siempre el método separa el número de instares y, por lo tanto, es más recomendable recuperar los restos de la muda para determinar su número.
Sin embargo, en nuestro caso el método empleado funcionó adecuadamente (Figura 2), pudiéndose concluir que éste es útil para la determinación de instares con aquellos insectos donde no pueden recuperarse los restos de la muda, como es el caso de P. operculella que forma una mesa con las heces, sierra, epidermis del tubérculo y resto de la muda, unida mediante hilos de seda, de difícil separación.
La duración de cada instar y la duración total del período larval fue interpretada según la generalización de Dyar (1890). Por lo tanto, al evidenciarse diferencias significativas en las medidas del ancho máximo de la cabeza, se consideraría el inicio de un instar y la finalización del anterior (Cuadro 2).
Una vez finalizado el periodo de larva se inicia la fase de prepupa, que ocurre entre el día 9 y 10. durando entre 5 y 6 días, para luego pasar a la fase de pupa que dura entre 6 y 7 días.
| Día | 
|
(mm) |
| 0 | 0.20±0.01 | a |
| 1 | 0.20 ± 0.00 | a |
| 2 | 0.20 ± 0.00 | a |
| 3 | 0.32 ± 0.04 | b |
| 4 | 0.34 ± 0.02 | b |
| 5 | 0.47±0.15 | c |
| 6 | 0.57 ± 0.04 | c |
| 7 | 0.79±0.17 | d |
| 8 | 0.83±0.15 | d |
| 9 | 0.89 ± 0.04 | d Inicio de prepupa |
= promedio
del ancho máximo de la cabeza.| - | n | Duración |
| Preoviposición | 40 | 043 ± 0.55 |
| Huevos | 200 | 4.5 |
| Larva | 120 | 910 |
| Prepupa | 32 | 56 |
| Pupa | 66 | 67 |
| Oviposición | 25 | 12.0 ± 5.09 |
| Longevidad machos | 47 | 24.21 ± 11.0 |
| Longevidad hembras | 27 | 17.3 ± 8.35 |
Los datos de duración de las diferentes fases, así como también la duración de los preoviposición, oviposición y longevidad, puede verse en el Cuadro 3. Obsérvese que la longevidad de los machos es mayor que la de las hembras.
El número de huevos puestos por hembra fue de 72.84 ± 28.61 con un rango de 5 a 113. Cerca del 90% de los huevos son puestos en los 6.08 ± 2.84 días iniciales al periodo de oviposición. También puede notarse que los mayores porcentajes están comprendidos entre los días 2 y 3. (Figura 4).
Comparando los datos de duración y fecundidad obtenidos en este estudio con los de otros autores (Cuadro 4) podemos ver que existen diferencias en el número de huevos puestos por hembra debido a que el mayor valor corresponde a este estudio, sin embargo, Fenemore ( 1971) encontró que el rango de huevos depositados por hembras mantenidas en tubérculos de papa varió 0 y 236, y que el pico de oviposición de las hembras apareadas ocurre entre 2 y 5 días después de la emergencia, lo que coincide con los datos obtenidos en el presente trabajo. También pueden observarse diferencias entre los datos de duración de larva, prepupa y pupa, quizas como resultado de los diversos criterios empleados para separar las diferentes fases, pero si comparamos la duración de huevo hasta adulto no se observe grandes diferencias.
| - | Doreste y Nieves(1968) | Neupane (1979) | Salas y Fernández (1981) | Murillo (1982) | Gamboa Tubérculo papa | ||
| (duración) | Fases papa | Follaje tabaco | Follaje tomate | Follaje papa | - | - | - |
| Preoviposición | 2.8 | 2.0 | 3.05 | 1 | | | 0.43 ± 0.55 |
| Huevos | 3.8 | 4.3 | 3.9 | 3-4 | 4.5 | 5 | 4.5 |
| Larva | 10.1 | 13.7 | 10.2 | 1112 | 16.5 | 14 | 910 |
| Prepupa | 2.2 | 2.5 | 2.0 | 23 | 2.5 | | 56 |
| Pupa | 6.2 | 7.7 | 7.1 | 58 | 7 | 8 | 67 |
| Adultos machos | 14.4 | 14.8 | 5.2 | 5.3±1.6 | 23 | 1015 | 24.21±11.0 |
| Adultos hembras | 13.5 | 9.1 | 5.4 | 6.0±2.8 | 23 | 1015 | 17.33±8.35 |
| Huevos hasta adulto | 22.3 | 28.2 | 23.2 | 2127 | 30.5 | 27 | 27.5 |
| No. Huevos/hembra | 25.4 | 38.8 | 50.7 | 52 ± 25.32 | | | 72.84 ± 28.6 |
* datos obtenidos en este estudio.
| - | n | 
|
Rango |
| - | Apareadas | ||
| Preoviposición (días) | 40 | 0.43 ± 0.55 | (02) |
| Oviposición (días) | 25 | 12.00 ± 5.09 | (222) |
| No. de huevos/hembra | 25 | 72.80±28.6 | (5113) |
| Longevidad (días) | 27 | 17.30 ± 8.4 | (130) |
| - | Virgenes | ||
| Preoviposión (días) | 8 | 6.38 ± 2.5 | (49) |
| Oviposición (días) | 8 | 7.50 ± 6.37 | (119) |
| No. de huevos hembras | 11 | 5.36 ± 5.1 | (017) |
| Longevidad(días) | 11 | 14.36±6.4n.s | (332) |
Se compararon los datos obtenidos para las hembras apareadas, con los obtenidos de un pequeño grupo de hembras vírgenes (Cuadro 5). Las hembras vírgenes, viven igual tiempo que las apareadas, sin embargo, el número de huevos puestos por hembra virgen es bastante bajo, llegando inclusive a darse el caso de no oviponer, así mismo, el período de preoviposición es de mayor duración. También se observó que la tasa de oviposición es irregular no pudiendo compararse con las hembras apareadas. Algunos huevos puestos por hembras vírgenes fueron aislados para obtener larvae, ya que Robinson (1971) citando una lista de especies partenogenéticas elaborada por Tutt (1899) y ampliada por Cockayne (1938) incluye a P. operculella como capaz de reproducirse de este modo, sin embargo, ninguno de los huevos eclosionó, no evidenciándose partenogénesis para las condiciones de la prueba.