Rev. Fac. Agron. (Maracay) 16: 35-46. 1990.
Trabajo aceptado para su publicación 28-05-1990
1 Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, U.C.V. Apdo 4579, Maracay 2101-A, Venezuela.
Life cycle studies of the corn planthopper, Peregrinus maidis, were conducted under controlled conditions. Five ninfal instars were recorded during its development. Optimal developmental rate was attained at 25 °C. At this temperature egg eclosion ocurred at 8 days, and 3, 2, 2, 3 and 5 days were required, respectively by the 1st, 2st, 3st, 4st and 5st instars, giving a total of 15 days to reach maturity. The eggs and the two first ninfal instars were the stages most suceptible to mortality. The preovipositional period recorded was between 15 and 19 days; total eggs per female between 90 and 125, with a daily rate of 3 to 4 eggs per female and an ovipositional period of between 19 and 30 days. At temperatures below 25 °C the studied variables were clearly affected. In general, the brachipterous females are reproductively more efficient, based on faster developing offspring, shorter preovipositional periods, higher number of eggs per female, longer ovipositional periods and greater longevity.
KEY WORDS: Corn planthopper - biology, Peregrinus maidis, HOMOPTERA, Biology - corn planthopper.
PALABRAS CLAVE: Chicharrita del maíz - biología, Peregrinus maidis, HOMOPTERA, Biología - chicharrita del maíz.
Hasta el presente poca atención han recibido los estudios sobre la biología de especies de insectos vectores de enfermedades en plantas, cuyas relaciones son muy estrechas y su conocimiento debe ser la base para la búsqueda de medidas para disminuir las pérdidas económicas que pueden causar en los cultivos. En el caso del maíz (Zea mays), los principales insectos vectores de enfermedades de importancia económica pertenecen al orden Homoptera, principalmente áfidos, chicharritas y saltahojas. Estudios en Venezuela han aportado alguna información sobre especies importantes, ciclos de vida, relaciones insecto-enfermedad y otros aspectos, como resultado de experimentos y observaciones aisladas. La chicharrita del maíz, Peregrinus maidis, ha sido citada como el vector del Enanismo Rayado del Maíz (Maize Mosaic Virus) (Herold et at., 1960; Malaguti, 1963; Herold, 1963 y 1972; Lastra y Trujillo, 1976) y de la Hoja Blanca del Maíz (Maize Hoja Blanca Virus) en Venezuela (Trujillo et al., 1974; Lastra y Trujillo, 1976).
Carter (1941) señala que, aunque Peregrinus maidis, está bien determinado como vector del mosaico del maíz desde 1921, no se conocen resultados donde se traten otros aspectos relacionados con el problema. Desde entonces la situación ha cambiado poco. El mismo autor, trabajando en Hawai, determinó que en la transmisión de la enfermedad hay un período de incubación en el insecto entre once y veintinueve días y es capaz de transmitir el virus hasta su muerte, o dejar de hacerlo pocos días antes de morir. Zimmerman (1948), también en Hawai, publica algunos parámetros biológicos del insecto tomados de Fullaway (1918), donde señala que este insecto pone huevos de 0.8 mm de largo, cilíndricos, curvados y a veces piriformes, de color blanco, que deposita en el haz de las hojas o en el tallo, dentro de cavidades hechas con el ovipositor. En cada cavidad pone de uno a cuatro huevos y luego la hembra sella la misma con cera blanca. Los huevos eclosionan en nueve días en verano, en mayor tiempo en épocas frías y secas. Cada hembra pone un promedio de unos 200 huevos, a una tasa de unos 50 por día. Los diferentes instares tardan de tres a cuatro días el primero, de dos a cuatro el segundo, de tres a cuatro el tercero, de tres a cuatro el cuarto, de cuatro a cinco el quinto y último instar. Señala que los adultos de ambos sexos pueden ser braquípteros o macrópteros, pero estos últimos en una mayor proporción, al igual que las hembras. Los adultos tienen una longevidad de hasta un mes en condiciones favorables.
Wolcott (1955) señala que en Puerto Rico el insecto completa su desarrollo hasta adulto en dos semanas. Guagliumi (1962) informa que en la caña de azúcar los huevos del insecto eclosionan en nueve a doce días y a los quince a veinticinco días son adultos, después de pasar cinco instares. Marín (1964) realizando estudios del insecto en siembras de maíz en Venezuela, señala que no existen en el país publicaciones que informen sobre aspectos biologicos de este insecto. En sus observaciones, determina que la eclosión de los huevos ocurre a los siete días, según las condiciones ambientales, las ninfas se quedan en el cogollo y las vainas de las hojas, completando su desarrollo en cinco mudas y no se conoce el tiempo de desarrollo de cada instar.
Tomando en cuenta estos antecedentes, se ha realizado el estudio de algunos aspectos de la biología de Peregrinus maidis, esperando contribuir al conocimiento de esta especie en Venezuela.
En campos comerciales de maíz, en los estados Aragua y Carabobo, al norte de Venezuela, se colectaron adultos macrópteros de Peregrinus maidis que se colocarón en jaulas de madera de 100 x 100 x 50 cm, con puerta frontal de vidrio transparente y fondo de tela fina; en ella se establecieron crías sobre plantas de maíz de quince días de edad, a temperatura ambiente. Estas crías constituyeron la fuente de insecto para las pruebas experimentales, colectándose con un aspirador manual. Las pruebas fueron realizadas transfiriendo el o los insectos a microjaulas especialmente diseñadas, utilizando vasos de material plástico rígido y transparante, de 4 cm de diámetro y 6 cm de altura (Figura 1). Estas microjaulas resultaron muy adecuadas para mantener a los insectos sobre la planta deseada, cambiar las plantas facilmente y hacer observaciones directas con ayuda de una lupa estereoscópica, sin necesidad de perturbar los insectos ni hacer operaciones complicadas ya que, con sólo remover la tapa, se tenía acceso visual al fondo de la misma. El trabajo se facilitó aún más con la construcción de soportes de madera cubiertos de goma-espuma, que permitían colocar entre doce y quince microjaulas por soporte (Figura 1).
Las diferentes pruebas fueron realizadas en cámaras climáticas especiales, de 2.80 x 2.90 x 3.00 m, iluminadas artificialmente con lámparas fluorescentes programadas para períodos de doce horas de luz por día y con unidades automáticas de termoregulación lo cual permitió una temperatura constante en cada cámara de 15, 20 y 25 °C, con variaciones dentro del rango de apenas un grado. Las cámaras no cuentan con equipo para controlar la humedad relativa, la cual se mantuvo entre 75 y 95 % en todas las pruebas. Para obtener el tiempo de desarrollo de huevos e instares, se procedió a aislar hembras grávidas en microjaulas, transfiriéndose a una nueva cada doce horas, permitiendo realizar observaciones con un margen de error de sólo seis horas. El tiempo de incubación se determinó por la eclosión de los huevos, mientras que el tiempo de desarrollo de las ninfas fue determinado por la presencia de la exuvia. Para conocer el período de preoviposición se aislaron hembras de quinto instar y obtener, al mudar, hembras vírgenes que fueron colocadas con dos machos por microjaula para aumentar la posibilidad de cópula.
Cada doce horas se revisaban, hasta descubrir la primera postura. El tiempo entre la muda y la primera postura fue considerado como el período de preoviposición. Procedimientos similares se utilizaron para determinar el número total de huevos puestos por hembra, la tasa diaria de oviposición, el período de oviposición y la longevidad. Todas las pruebas fueron realizadas utilizando hembras macrópteras y braquípteras en forma separada, para comparar y conocer posibles diferencias por morfotipo. Los huevos fueron contados haciendo disecciones de las hojas bajo la lupa estereoscópica.

En el Cuadro 1 se presentan los resultados obtenidos para los tiempos de desarrollo y mortalidad de huevos y ninfas de hembras macrópteras; en el Cuadro 2 se presentan los resultados para hembras braquípteras. Las diferencias entre los períodos de incubación de los huevos, en relación a las temperatuas ensayadas, resultaron altamente significativas, independientemente de si provenían de hembras macrópteras o braquípteras; en ambos casos los huevos desarrollados a 25 °C eclosionaron en menor tiempo. Se puede observar que al disminuir la temperatura en 10 °C, se logra aumentar el tiempo de eclosión de los huevos en unos catorce días. De igual forma la temperatura afecta el desarrollo de los diferentes instares. Estos resultados nos dicen que, asumiendo 25 °C como la temperatura más cercana a la de las áreas maiceras del país, el insecto necesita de unos veinticinco días para completar su desarrollo huevo-adulto. Este valor aumenta a 46 días y 62 días a las temperaturas de 20 y 15 °C respectivamente. Aunque las diferencias entre los tiempos de desarrollo, entre progenies de hembras macrópteras y braquípteras, no variarón estadísticamente en todos los casos; pero sí lo fue para el tiempo de eclosión de los huevos a 25 °C y el desarrollo del cuarto instar a 15 °C. Esto puede sugerir una mayor velocidad de desarrollo de las progenies de hembras braquípteras, lo que se corresponde con la estrategia de presentar este tipo de adaptación cuando las condiciones ambientales son óptimas y el braquipterismo representa un ahorro de energía por inmovilidad a favor de la reproducción. Los resultados obtenidos son similares a los obtenidos por Zimmerman (1948) en Hawai y Wolcott (1955) en Puerto Rico, por lo que el comportamiento de estos parámetros biológicos parece ser muy constante en la especie.
En los Cuadros 1 y 2 también se presentan las mortalidades obtenidas en los huevos y los instares a diferentes temperaturas y de acuerdo al morfotipo de la hembra. La mayor mortalidad se observa a 15 °C, especialmente en los huevos, llegando a valores de 71 %. En cuanto a los instares, las mayores mortalidades ocurren en el primero, disminuyendo a medida que avanza el desarrollo. Estos valores no deben considerarse como los esperados en condiciones naturales, ya que además de haber sido determinadas en cámaras en condiciones uniformes, los insectos mantenidos en microjaulas están obligados a tener un comportamiento diferente e impedidos de buscar refugio en cogollos y vainas de las hojas, tal como sucede en forma natural, lo que hace suponer una mayor susceptibilidad al desecamiento por la constante circulación de aire dentro de las cámaras. No se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre las mortalidades de los diferentes instares, en relación al morfotipo alar de la hembra de donde descienden.
En cuanto el período de preoviposición (Cuadro 3), se realizaron las pruebas utilizando las cuatro posibilidades de apareamiento en relación al morfotipo alar, observándose que no hay diferencias significativas en la duración del período entre los apareamientos donde las hembras son macrópteras, ni cuando son braquípteras; pero si entre los dos grupos, lo que indica que la condición alar del macho no influye sobre el período, al contrario de las hembras, en las cuales la condición braquíptera determina una menor duración del período de preoviposición, confirmando una vez más que tal condición implica una ventaja como estrategia reproductiva. Estos resultados coinciden con los encontrados por Mochida (1973); con la especie Javesella pellucida, no conocida en Venezuela. Los parámetros de fecundidad de la especie, obtenidos en este estudio, se presentan en el Cuadro 3.
El número total de huevos puestos por hembra varía significativamente en relación a la temperatura, con mayores promedios a 25 °C, donde llega a valores entre 90 y 125 huevos por hembra. No se encontraron diferencias estadísticas entre la cantidad de huevos puestos por hembra en 15 y 20 °C, en relación a su morfotipo alar; sin embargo, a 25 °C las hembras braquípteras fueron más fecundas. Hay diferencias significativas en cuanto a la tasa diaria de oviposición con una disminución a 15 °C, en relación a las temperaturas mayores, sin detectarse diferencias en relación al morfotipo alar de las hembras. Moschida (1973) encontró una mayor tasa de oviposición para hembras braquípteras de Javasella pellucida durante los primeros días del período. Al igual que para los parámetros estudiados, en el Cuadro 3 se puede también evidenciar que el período de oviposición varía significativamente con las temperaturas ensayadas, llegando a valores entre 19 y 29 días a 25 °C. Las hembras braquípteras de nuevo muestran aquí ventajas reproductivas sobre las macrópteras, con un mayor período de oviposición.
En cuanto a la longevidad de las hembras del insecto, los resultados presentados en el Cuadro 3, no mostraron diferencias estadísticamente significativas en relación a las temperaturas ensayadas ni en relación al morfotipo alar. La longevidad se encuentra entre 36 y 43 días.
| - | TEMPERATURA | ||||||||
| Parámetro | n | 15 °C | n | 20 °C | n | 25 °C | |||
| Eclosión de los huevos (días) | 37 | 22.14 | (0.388) | 250 | 14.66 | (0.403) | 267 | 8.18 | (0.389) |
| Duración del I instar (días) | 17 | 6.28 | (0.221) | 151 | 4.60 | (0.420) | 151 | 3.86 | (0.405) |
| Duración del II instar (días) | 13 | 7.52 | (0.330) | 128 | 5.86 | (0.492) | 152 | 2.79 | (0.518) |
| Duración del III instar (días) | 11 | 8.16 | (0.375) | 116 | 6.44 | (0.450) | 141 | 2.52 | (0.635) |
| Duración del IV instar (días) | 8 | 8.69 | (0.417) | 106 | 6.72 | (0.192) | 132 | 3.16 | (0.457) |
| Duración del V instar (días) | 6 | 9.69 | (0.316) | 101 | 8.18 | (0.398) | 128 | 4.71 | (0.698) |
| Mortalidad de los huevos (%) | 129 | 71.32 | - | 321 | 22.12 | - | 341 | 21.70 | - |
| Mortalidad del I instar (%) | 37 | 54.05 | - | 250 | 39.60 | - | 267 | 31.09 | - |
| Mortalidad del II instar (%) | 17 | 23.53 | - | 151 | 15.23 | - | 184 | 17.39 | - |
| Mortalidad del III instar (%) | 13 | 15.38 | - | 128 | 9.38 | - | 152 | 7.24 | - |
| Mortalidad del IV instar (%) | 11 | 27.27 | - | 116 | 8.62 | - | 141 | 6.38 | - |
| Mortalidad del V instar (%) | 8 | 2.50 | - | 106 | 4.72 | - | 128 | 3.03 | - |
| - | TEMPERATURA | ||||||||
| Parámetro | n | 15 °C | n | 20 °C | n | 25 °C | |||
| Eclosión de los huevos (días) | 35 | 22.29 | (0.385) | 245 | 14.26 | (0.236) | 229 | 8.47 | (0.441) |
| Duración del I instar (días) | 14 | 6.36 | (0.712) | 158 | 4.53 | (0.403) | 163 | 3.69 | (0.372) |
| Duración del II instar (días) | 11 | 7.34 | (0.769) | 138 | 5.77 | (0.481) | 127 | 2.59 | (0.493) |
| Duración del III instar (días) | 10 | 7.60 | (0.530) | 126 | 6.60 | (0.517) | 113 | 2.62 | (0.532) |
| Duración del IV instar (días) | 9 | 7.75 | (0.433) | 114 | 7.27 | (0.424) | 106 | 2.87 | (0.311) |
| Duración del V instar (días) | 8 | 9.25 | (0.176) | 106 | 8.03 | (0.523) | 103 | 4.73 | (0.523) |
| Mortalidad de los huevos (%) | 122 | 73.31 | - | 293 | 16.38 | - | 263 | 12.93 | - |
| Mortalidad del I instar (%) | 35 | 60.00 | - | 245 | 35.51 | - | 229 | 28.82 | - |
| Mortalidad del II instar (%) | 14 | 21.43 | - | 158 | 12.66 | - | 163 | 22.09 | - |
| Mortalidad del III instar (%) | 11 | 9.09 | - | 138 | 8.70 | - | 127 | 11.02 | - |
| Mortalidad del IV instar (%) | 10 | 10.00 | - | 126 | 9.52 | - | 113 | 6.19 | - |
| Mortalidad del V instar (%) | 9 | 3.33 | - | 114 | 7.02 | - | 106 | 2.83 | - |
| - | Temperatura | ||||||||
| - | n | 15°C | n | 20°C | n | 25°C | |||
| Pre-oviposición MM x HB (días) | 11 | 23.75 | (1.040) | 19 | 19.02 | (1.280) | 21 | 16.15 | (2.570) |
| Pre-oviposición MB x HM (días) | 8 | 26.50 | (0.460) | 17 | 21.69 | (1.370) | 19 | 19.84 | (4.740) |
| Pre-oviposición MM x HM (días) | 5 | 27.95 | (0.750) | 6 | 22.25 | (1.340) | 8 | 19.68 | (1.690) |
| Total de huevos HM (huevos) | 6 | 19.83 | (9.410) | 18 | 78.27 | (30.710) | 23 | 90.08 | (34.170) |
| Total de huevos HB (huevos) | 7 | 18.85 | (5.780) | 15 | 86.53 | (40.990) | 20 | 125.35 | (49.490) |
| Huevos por día HM | 6 | 2.39 | (0.990) | 18 | 3.82 | (0.900) | 23 | 3.90 | (0.810) |
| Huevos por día HB | 7 | 2.31 | (0.740) | 15 | 3.75 | (0.970) | 20 | 4.13 | (0.650) |
| Período de oviposición HM (días) | 6 | 7.57 | (2.630) | 18 | 16.38 | (3.980) | 23 | 19.26 | (5.150) |
| Período de oviposición HB (días) | 7 | 10.42 | (2.430) | 15 | 22.00 | (4.120) | 20 | 29.05 | (5.970) |
| Longevidad HM (días) | 11 | 39.17 | (5.320) | 21 | 37.88 | (6.090) | 21 | 36.16 | (15.340) |
| Longevidad HB (días) | 13 | 43.85 | (5.600) | 17 | 40.20 | (8.540) | 28 | 38.71 | (15.590) |