MURCIELAGÓS DE VENEZUELA I: Phyllostomidae-Desmodontinae (murciélagos vampiros)

ALBERTO FERNANDEZ B.*

COMPENDIO

Se presentan las descripciones y claves de identificación de los géneros y especies de murciélagos venezolanos pertenecientes a la subfamilia Desmodontinae; discutiéndose en cada caso sus hábitos generales, alimentación e importancia económica. Los Desmodontinae presentan tres géneros hematófagos de importancia indiscutible como plagas pecuarias en Venezuela.

ABSTRACT

INTRODUCCION

Dentro del orden Chiroptera los murciélagos hematófagos o verdaderos vampiros constituyen el grupo de mayor interés económico debido a los daños que directa o indirectamente causan en diversas explotaciones pecuarias del país.

Este trabajo presenta las descripciones y claves para la identificación de los murciélagos vampiros de Venezuela, así como algunas observaciones sobre biología, comportamiento y su importancia económica.

El conocimiento que se tiene en el país sobre estas importantes especies es muy escaso y apartando algunas cites sobre su distribución, solamente MONDOLFI, (1954) y MARCAIDA, (1960), han llamado la atención sobre la importancia económica de estas especies.

MATERIALES Y METODOS:

Durante dos años se llevaron a cabo salidas al campo con el fin de ir coleccionando y hacer diversas observaciones ecológicas sobre los murciélagos hematófagos. Las capturas fueron realizadas utilizando redes de neblina de nylon de color negro colocadas en lugares escogidos por estar cerca de potreros e instalaciones pecuarias con animales frecuentemente atacados.

Los ejemplares colectados fueron preservados en alcohol al 70%y depositados en la colección del Instituto de Zoología Agrícola de la Facultad de Agronomía en Maracay. (MIZA-UCV)

Por otra parte se realizaron visitas a diversas fincas del país, con el fin de hacer observaciones, capturas y lograr información sobre la forma y características del ataque. Con respecto a los daños causados en ganado porcino se tomó como modelo la granja de explotación intensiva de la Facultad de Agronomía en Maracay, con las razas Landrace, Yorkshire y Hampshire, donde se realizaron observaciones y estudios histológicos de los daños, trabajando en coordinación con el Ing. Agr. Carlos González de la Sección de Porcinos de la Facultad de Agronomía y el Médico Veterinario Luis Silva de la Cátedra de Histología de la Facultad de Ciencias Veterinarias.

En cuanto al comportamiento y daños del murciélago vampiro sobre ganado bovino y ovino se utilizaron igualmente las instalaciones del Instituto de Producción Animal de la Facultad, realizando las observaciones utilizando linternas convencionales durante la noche. Algunos ejemplares de murciélagos vampiros fueron capturados y llevados al laboratorio para realizar observaciones de comportamiento. En este caso los animales fueron alimentados con sangre desfibrilada de bovino ofrecida en bebederos de pájaros del tipo vertical.

SUBFAMILIA DESMODONTINAE

Esta subfamilia está caracterizada por poseer un apéndice nasal reducido a una excrecencia dérmica en forma de herradura, la ausencia total de cola, membrana interfemoral angosta, incisivos superiores caniformes y molares muy reducidos.

Aunque por muchos años estos murciélagos fueron considerados muy relacionados con la familia Phyllostomidae por hechos como la presencia de tres falanges bien osificadas en el tercer dedo y estructura de la bóveda palatina, siempre se había aceptado como una familia aparte debido principalmente a la especialización de sus hábitos alimenticios estrictamente hematófagos; sin embargo, modernamente ha sido aceptada como subfamilia dentro de los Phyllostomidae.

El grupo incluye tres géneros, con una especie cada una, conocidos solo en América, los cuales se pueden identificar de acuerdo a la siguiente clave:

CLAVE PARA LOS GENEROS DE DESMODONTINAE PRESENTES EN VENEZUELA

1A. Incisivos externos inferiores con siete lóbulos. Piernas muy peludas y sin membrana interfemoral .......Diphylla

1B. Incisivos externos inferiores con no más de dos lóbulos. Piernas escasamente peludas y con una membrana interfemoral angosta..........2

2A. Pulgar un quinto del largo del tercer dedo. Alas de una coloración más o menos uniforme ................Desmodus

2B. Pulgar un octavo del largo del tercer dedo. Alas con su extremo distal de color blanco ................Diaemus

1. DESMODUS

Desmodus, WIED, 1824. Abbild. Naturgeselchaft. Brasilien, 5te. Lief., und text.

Especie tipo: Desmodus rufus WIED. - Phyllostoma rotundum GEOFFROY.

Descripción : Murciélagos robustos de cabeza redondeada con hocico corto y apéndice nasal reducido a una excrecencia dérmica en forma de herradura. Labio inferior profundamente surcado. Orejas cortas, algo redondeadas. Trago corto, más ancho que largo y con revestimiento de pelos. Alas unidas a la parte distal de la tibia. Pulgar largo, alrededor de un quinto del largo del tercer dedo, con tres callosidades características. Calcáneo rudimentario semejante a una verruga. Membrana interfemoral angosta y sin cola externa. Cabeza y cuerpo entre 75 y 90 mm con un antebrazo entre 50 y 63 mm. El color general es muy variable, desde un marrón grisáceo a marrón oscuro, siempre con las partes ventrales más claras. Alas de color marrón oscuro, algo más clara hacia su extremo distal.

Incisivos superiores muy largos, en contacto en su base y con puntas agudas y muy filosas; diastema entre ellos y los caninos. Incisivos inferiores muy pequeños, colocados en paras hacia afuera, dejando un espacio libre, con su ápice levemente bilobulado. Caninos grandes y largos. Molares reducidos casi del mismo tamaño que los incisivos inferiores. Cráneo con caja cerebral grande, muy ancha posteriormente, rostro muy corto reducido al soporte para los grandes incisivos y caninos.

Distribución: México, Centro y Suramérica.

1. Desmodus rotundus (GEOFFROY, 1810).

Hábitos generales: Aunque no se encontraron murciélagos de este grupo en los refugios muestreados, se realizaron observaciones en condiciones naturales y en cautividad.

a. En cautividad: Ejemplares mantenidos en cautividad y alimentados con sangre de bovino desfibrilada; parecen adaptarse rápidamente a esta condición. Los primeros intentos por mantenerlos en jaulas fracasaron debido a que no les suministramos agua fresca, pero con abundante sangre y agua se mantuvieron por más de 60 días en cautiverio.

En promedio los murciélagos ingirieron 16 centímetros cúbicos de sangre y ocho de agua por día, lo cual nos indica que cada vampiro puede extraer unos seis litros de sangre al año sin contar la que se pierde por hemorragias. Cuando no se les suministró agua, el consumo de sangre subió hasta 30 centímetros cúbicos al día pero los murciélagos morían al término de una semana.

Los murciélagos vampiros no son muy activos durante el día, pero durante la noche, además de alimentarse, dedican mucho tiempo a lamerse el cuerpo.

En las jaulas donde se llevaron a cabo las observaciones, se pudo determinar la gran capacidad de este animal para correr y trepar, superando a otras especies de murciélagos en estos aspectos; en los bebederos acudían caminando ayudándose de los antebrazos e introduciendo repetidamente la lengua en el recipiente para tomar la sangre.

b. Comportamiento en condiciones naturales: las observaciones de campo fueron realizadas en un pequeño valle que se encuentra en los terrenos de la Facultad de Agronomía en Maracay, debido a que detectamos allí la presencia de una población muy grande de Desmodus. La existencia de ganado bovino, porcino y ovino en dicho valle ofrecían al vampiro víctimas para sus ataques. Además en ésta área no se han presentado problemas de rabia paralítica por muchos años, lo que nos proporciona cierta seguridad en la manipulación de los vampiros. Se analizaron seis ejemplares de Desmodus en el Centro de Investigaciones Veterinarias y resultaron negativas a esta enfermedad viral.

De acuerdo a las capturas realizadas con redes de neblina los vampiros solo están activos en horas avanzadas de la noche y no salen durante las noches de luna llena o bien esperan que ella se oculte para salir.

Estudiando la condición reproductiva de los ejemplares capturados parece ser que no hay una época definida de apareamiento ya que encontramos hembras preñadas o lactantes en casi todos los meses del año, así como machos con testículos abultados.

En cuanto a las características del ataque del vampiro, las observaciones que hicimos sobre ganado bovino, porcino, ovino y equino, fueron las siguientes:

1. Ganado bovino: Se pudo detectar la presencia de murciélagos Desmodus atacando a la raza Holstein.

El ataque ocurrió tanto en animales de pie como en animales echados, posándose el murciélago sobre el cuerpo de la víctima; sin embargo, es posible que hayan sucedido ataques desde el suelo sin ser vistos; ya que se encontraron heridas en la corona de los cascos de varios animales.

Cuando los murciélagos estaban posados sobre los animales no se observaron movimientos bruscos o de intranquilidad en ellos. Los murciélagos realizaron las heridas principalmente en el cuello, donde se sostiene muy bien aún en casos en que el bovino se paseaba por el corral.

Aunque no se llevó un análisis sistemático de los datos, los murciélagos prefieren morder en sitios oscuros de la piel del animal y pocas veces sobre las manchas blancas. Las mismas heridas son visitadas por los murciélagos noche tras noche y a veces varios de ellos visitan una misma herida en una noche. Las heridas continúan sangrando después de retirarse el murciélago.

2. Ganado Porcino: la explotación porcina del sitio indicado presentaba daños atribuibles al ataque de murciélagos vampiros; debido a ello, se realizó un estudio del problema, sus causes y consecuencias.

El daño más evidente y de mayor valor económico, lo constituía el hecho de que las cerdas presentaban un sistema mamario infuncional y/o atrofiado que no permitía que los lechones se alimentaran dé sus madres, muriendo por inanición.

La situación que se presentó durante el año 1976 para un centenar de partos, de tres razas diferentes de madres, se indica en el Cuadro No. 1.

CUADRO 1. MORTALIDAD EN LECHONES NACIDOS DURANTE EL AÑO 1976

Revisiones al sistema mamario de las cerdas revelaron pezones atrofiados pero funcionales, y pezones atrofiados y no funcionales. La atrofia parecía ser provocada por daños mecánicos ya que el tejido dérmico tenía abundantes cicatrices y costras sanguinolentas recientes y aunque segregaban leche, los lechones no podían mantener el pezón en su boca por encontrarse atrofiado o mutilado. Otras mamas no eran funcionales. Biopsias y observaciones más detalladas permitieron detectar un daño mecánico progresivo que originaba obstrucción de los conductos, atrofia total o parcial de la glándula y mutilaciones del pezón más o menos acentuadas.

Pudimos detectar la presencia de una alta población de murciélagos vampiros, Desmodus rotundus, los cuales atacaban a las cerdas preferentemente en las mamas, el hocico y la vulva.

Los murciélagos llegaban a las mamas, caminando sobre el suelo y trepando sobre el cuerpo de las cerdas, cuya posición de descanso facilita el ataque de los murciélagos aún desde el mismo suelo.

En algunos casos, más de un murciélago se encontraba alimentándose simultáneamente de la misma cerda, sin que ellas mostraran ningún signo de molestia.

Los murciélagos recién alimentados se muestran muy torpes y se les dificulta emprender el vuelo, debido quizás al peso de la sangre ingerida. Por estas razones, pudimos descubrir en varias oportunidades murciélagos refugiados en matorrales, comederos y otros lugares cerca de las cerdas, los cuales facilitaron nuestra labor de captura.

Al observar las heridas por la mañana, estas se muestran como costras sanguinolentas y a veces son de difícil observación por estar cubiertas de barro y polvo.

En cerdas de colores oscuros (Hampshire) las deformaciones fueron más graves que en razas blancas (Landrace y Yorkshire) y corresponde con una mayor mortalidad de lechones en esas razas oscuras.

3. Ganado equino: Ejemplares examinados mostraron heridas características en el cuello, base de la cola y corona de los cascos y los criadores dicen que estas heridas son propensas a la instauración de miasis o gusaneras, si no son tratadas a tiempo.

4. Ganado ovino: Observaciones realizadas en explotaciones intensivas de ovinos, permitieron determinar que estos animales son poco atractivos para el ataque de vampiros ya que aunque porcinos y bovinos de un área mostraban severos daños, pocas ovejas presentaban heridas y cuando existían, solo en las orejas.

DIAEMUS

Diaemus, MILLER, 1906, Proc. Biol. Soc. Washington, XIX, p. 84..

Especie tipo: Desmodus youngi JENTINK

Descripción: Murciélago robusto, de cabeza redondeada, muy semejante a Desmodus en su aspecto externo pero caracterizado por tener dos abultadas glándulas dentro de la cavidad oral que son fácilmente distinguibles cuando el murciélago abre la boca y las cuales segregan

una sustancia con un fuerte olor, de función poco conocida. Apéndice nasal reducido y muy semejante a Desmodus. Orejas cortas y anchas con un pequeño trago. Pulgar pequeño, sin callosidades. Calcáneo reducido a una verruga pequeña. Membrana interfemoral moderadamente desarrollada y sin cola externa. Cabeza y cuerpo de alrededor de 85 mm con un antebrazo de 50 a 96 mm. En general son de un color marrón claro u oscuro. Membranas alares oscuras con una mancha grande y blanca que se extiende en el borde, desde el 3° dedo al extremo distal del ala; también la membrana antibranquial tiene márgenes blancos.

Diamaus es el único murciélago vampiro con 22 dientes permanentes, aunque ejemplares viejos pueden perder el segundo molar superior y tener solo 20 dientes. Los incisivos inferiores externos son bilobulados y los internos enteros, el resto es muy parecido a Desmodus.

Distribución: Conocido solo del Norte de Suramérica, Trinidad y unos pocos capturados en Centroamérica. En Venezuela en casi todo el país.

1. Diaemus youngi) (JENTINK, 1893).

Comentarios: Recientemente es considerado por algunos autores dentro del género Desmodus.

Hábitos generales: Esta especie de vampiro parece ser muy escasa y solo pudimos observar y capturar unos pocos ejemplares que se alimentaban a expenses de gallinas domésticas en una finca al sur del país. Las aves dormían sobre las ramas de un frondoso árbol de mango al cual llegaban los murciélagos realizándoles pequeñas heridas en las patas. Después de retirarse los vampiros, las gallinas seguían sangrando y según el dueño a veces morían desangradas.

GOODWIN y GREENHALL, (1961) dicen que Diaemus se ha encontrado formando colonias de más de 30 individuos, en huesos de árboles y parece ser que tiene una gran preferencia por la sangre de aves ya que aunque se conocen ataques de este vampiro al ganado caprino, nunca se ha observado atacando bovinos, porcinos ni equinos.

DIPHYLLA

Diphylla, SPIX, 1823. Simiar. et Vespert. Brasil. Spec. Nov., p. 68.

Especie tipo: Diphylla ecaudata SPIX.

Descripción: Similar externamente a los otros dos géneros de murciélagos vampiros, este género se caracteriza por tener muchos pelos en las patas y tener la membrana interfemoral apenas perceptible en la parte media. El hocico es también mucho más corto. La cabeza y cuerpo está entre 65 y 87 mm con un antebrazo entre 50 y 56 mm. Coloración general marrón oscuro a veces algo rojizo, siempre con las partes ventrales más claras. Incisivos internos superiores largos y filosos y los externos diminutos, colocados cerca de los caninos. Incisivos internos inferiores con cuatro lóbulos y los externos con siete.

Distribución: Desde el sur de México hasta el norte de Suramérica. En Venezuela hacia la parte norte del país.

1. Diphylla ecaudata (SPIX, 1823).

Hábitos generales: Poco se conoce sobre los hábitos de este grupo. Se colectaron tres ejemplares de una colonia establecida en un túnel, donde vivían en asociación con otros murciélagos. Mantenidos en cautividad no probaron sangre de bovino, que les fue ofrecida y murieron luego de dos días. RUSCHI, (1951) dice que Diphylla tiene una gran preferencia por la sangre de aves, pero que a veces ataca mamíferos, con preferencia al ganado porcino. MENDEZ, (1972) dice que este es el grupo de vampiros más especializado, ya que es de distribución reducida. forma colonias poco numerosas y se alimenta de sangre de aves.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

1. La subfamilia Desmodontinae, constituye un grupo de murciélagos muy bien representados en Venezuela, estando presentes en el país las tres especies conocidas en el mundo.

2. La subfamilia Desmodontinae constituye el grupo de murciélagos de mayor interés económico en la región neotropical, tanto por los daños directos que produce al ganado, como por ser uno de los principales transmisores del virus de la rabia, sin embargo, debido a su amplia distribución, diversidad de hábitats, grandes poblaciones y preferencias alimenticias, solo la especie Desmodus rotundus es la de mayor importancia y sobre el cual deben auspiciarse programas de investigación que permitan ampliar el conocimiento sobre biología, ecología y control de estos murciélagos vampiros y disminuir así las pérdidas anuales que producen en explotaciones pecuarias.

3. En explotaciones porcinas el ataque de Desmodus produce graves daños al sistema mamario de las cerdas y en ocasiones es un factor limitante de gran importancia.

ANEXO; Ejemplares examinados.

BIBLIOGRAFIA

1.CUNHA-VIEIRA, C.O. Ensaio monografico sobre os quiropteros do Brasil. Arg. Zool. Est. Sao Paulo. 3:219-471. 1942.

2.FERNANDEZ BADILLO, A. Determinación taxonómica de las especies de quirópteros presentes en Maracay. Univ. Central de Ven., Fac. de Agro. (Multigrafiado).1972.

3.FERNANDEZ YEPEZ, A. y ULLOA, A.G. Claves para la determinación de Ordenes, familias y géneros de mamíferos de Venezuela Min. San. y Asist. Soc., 2da. ed. (multigrafiado). 1969.

4.Mamíferos de Venezuela. Lista parcial, su distribución. Univ. Central de Ven., Fac. de Agr. (multigrafiado). 1968.

5.FLORES CRESPO, R., BURNS, R.J. y LINHART, S.B. Comportamiento del vampiro (Desmodus rotundus) durante su alimentación en Ganado Bovino en cautiverio. Tec. Pec. en México. 18:40-44. 1971.

6.FLORES CRESPO, R., LINHART, S.B. y BURNS, R.J. Comportamiento del vampiro (Desmodus rotundus) en cautiverio. Southwest Nat. 16(4): 1961.

7.FLORES CRESPO, R., LINHART, S.B., BURNS, R.J. and CLAY-MITCHELL, G. Foraging behavior of the common vampire bats related to moonlight. Journ. Mam. 53(2) :366-368. 1972.

8.FLORES CRESPO, R., SAID, S., BURNS, R.J. y CLAY-MITCHELL, G. Observaciones sobre el comportamiento del vampiro común (Desmodus rotundus) al alimentarse en condiciones naturales. Tec. Pec. en México. 27: 39-45. 1974.

9.FORMAN, G.L., BAKER, R.J. and GERBER, J. D. Comments on the systematic status of vampire bats. Syst. Zool. 17 :417-425. 1968.

10. GOODWIN, G.G. and GREENHALL, A.M. A review of the bats of Trinidad and Tobago. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 22:187-302. 1961.

11. GREENHALL, A.M. Bats in agriculture. Min. Agr. Trinidad and Tobago (multigrafiado). 1960.

12.Notes on behavior of captive vampire bats. Mam. 29(4): 441-451. 1965.

13. GREENHALL, A.M. and PARADISO, J.L. Bats and bats banding. U.S. Burl Sport. Fish. and Wildlife. Res. Publ. 72 Washington 1968.

14. HALL, F.R. and KELSON, P.K. The Mammals of North America. Donald Press, New York, 1959.

15. HANDLEY, C.O. Mammals of the Smithsonian Venezuelan project. Brigham Young Univ. Sci. Bull. 20(5). 1976.

16. HUSSON, A.M. The bats of Suriname. Tuta sub Aegide Pallas E.J.B., Leiden. 1962.

17. MARCAIDA, A. El murciélago vampiro un enemigo de las explotaciones pecuarias. Rev. Protinal 8(3): 61-64. 1960.

18. MENDEZ, E. Murciélagos hematófagos y su importancia médica en Panamá. Cent. Panamer. Zoonosis, Monog. No. 3., Buenos Aires, 1972.

19. MILLER, G.S. The families and genera of bats. Bull. U.S. Nat. Mus. 57: 282 p., 1907.

20. MONDOLFI, E. Los murciélagos mordedores o vampiros. Rev. Pecuarias. 22(236) 19-24. 1954.

21. RUSCHI, A. Morcegos do estado do Espiritu Santo. Bol. Mus. Biol. Mello-Leitao 2:24. 1951.

22. Morcegos do estado do Espiritu Santo. Bol. Mus. Biol. Mdlo-Leitao 3:2-3. 1951.

23. SIMPSON, G.G. The principles of classification and a classification of Mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 85. 1945.

24. TORRES, S. Morcegos da familia Desmodontidae, seu papel na transmissao de molestias aos animaes. Rev. Dpto. Nac. Prod. Anim. No. 5-6. 1934.

25. WALKER, E P. Mammals of the Worlds. Johns Hopkins publ. 1975.

26. WIMSATT, W.A. Biology of bats. Academic Press, New. York & London, 1970.