GANANCIA REAL Y ESPERADA EN LINEAS DE AVENA (AVENA SATIVA L. ) SELECCIONADAS EN TRES NIVELES DE PRODUCTIVIDAD*

COMPENDIO

Los datos de rendimiento en grano e índice de cosecha de 480 líneas de avena (Avena sativa L.), sembradas en 15 ambientes de 4 localidades distintas de Iowa, U.S.A., fueron usados con el objeto de comparar ambientes con tres niveles de productividad para fines de selección. Los estadísticos utilizados fueron el porcentaje de heredabilidad, ganancia real y ganancia esperada de las selecciones. Los ambientes con niveles de productividad altos y medios fueron considerados los mejores para selección en base a caracteres de rendimiento en grano y de índice de cosecha, respectivamente, de acuerdo con los estadísticos usados para evaluar los distintos ambientes.

ABSTRACT

INTRODUCCION

Es ampliamente sabido que la identificación de los genotipos superiores, a través de su fenotipo, en una población genéticamente variable, es a menudo obstaculizada por la presencia de la interacción genotipo-ambiente, así como también por la variación de la heredabilidad de los caracteres bajo selección en los diferentes ambientes. La escogencia de un ambiente adecuado para la selección de caracteres del tipo cuantitativo, contribuiría en gran parte al éxito en la identificación de los mejores genotipos de la población con respecto al carácter considerado. Muchos trabajos se han realizado en diferentes cultivos, manipulando ciertos factores tales como: densidad de siembra, fertilidad del suelo, fecha de siembra, etc., con el objeto de definir el mejor ambiente en el cual se puede realizar una selección eficiente, sin embargo, la literatura correspondiente reporta datos conflictivos.

Por un lado, se pueden mencionar los trabajos de Gotoh y Osanai (1959a); Kariya y Yamamoto (1963); Frey (1964) y Johnson y Frey (1967) quienes reportan resultados que favorecen la escuela del pensamiento que sostiene que el ambiente óptimo para efectuar selección es aquel que no presenta condiciones deficitarias para la disponibilidad de nutrientes, humedad, luz, etc.

Por otro lado se pueden agrupar las evidencias presentadas por Gotoh y Osanai (1959b); Guitard, Newman y Hoyt (1961); Russell y Teich (1967) y Vela-Cárdenas y Frey (1972) que favorecen la escuela del pensamiento opuesto, o sea, aquella que propone que la selección debe efectuarse en un ambiente sub-óptimo para ciertos factores. Sin embargo, una situación diferente es reportada por Weber (1957) cuando compare la selección de plantas individuales de una población híbrida bajo diferentes densidades de siembra. El no encontró diferencias para rendimiento, altura de planta y volcamiento entre las líneas seleccionadas.

Johnson y Frey (1967) mencionaron que un ambiente particular puede causar "stress" en algunos caracteres pero en otros no. Así mismo, Russell y Teich (1967) señalan que en maíz, las condiciones de 'stress" deben ser consideradas desde dos puntos de vista: rendimiento por planta y rendimiento por unidad de área. Por lo tanto, la definición del ambiente óptimo para la selección, así como también del ambiente más adecuado para la producción comercial deberían ser especificados para cada tipo de cultivo y para cada carácter considerado.

El propósito de este estudio fue evaluar diferentes ambientes a tres niveles de productividad con respecto a la selección para rendimiento e índice de cosecha. Los ambientes fueron comparados en base a valores de predicción de ganancia genética y en base a la ganancia real de la selección.

MATERIALES Y METODOS

Los datos utilizados en este estudio provienen de experimentos realizados en quince ambientes diferentes dentro de cuatro localidades del estado de Iowa, U.S.A. Los diferentes ambientes fueron establecidos por la manipulación de varios factores (cuadro 1).

Cuatrocientos ochenta líneas fueron obtenidas a partir de una población de avena originada por la mezcla de 10 g. de semillas F₂ de 250 cruzamientos. Cada experimento fue realizado usando el diseño de "bloques aumentados" (Federer y Raghavarao, 1975). De acuerdo a este diseño las líneas no se sembraron repetidas, mientras que las variedades testigos estuvieron repetidas cuatro veces. De cada línea se sembraron 30 semillas en parcelas cuadradas de 30 cms.

l carácter rendimiento de granos fue medico en gramos por parcela y luego convertidos en Kg/Ha para el análisis estadístico. El índice de cosecha fue estimado como la proporción entre rendimiento de grano y peso total de la macolla.

Los promedios de rendimiento para las variedades testigos van de 1039 hasta 2511 Kgs/ha mientras que los promedios de rendimiento de las líneas experimentales van de 1200 hasta 3106 Kgs/ha, ambos tipos de materiales (variedades testigos y líneas experimentales) tendieron a clasificar en forma similar los quince ambientes. En base a esos promedios para rendimiento, los ambientes fueron clasificados en forma creciente (cuadro 2). Tres ambientes fueron seleccionados para representar cada uno de los tres niveles de productividad.

CUADRO 1. CARACTERISTICAS DE LOS QUINCE AMBIENTES USADOS (1)

Tres ambientes en Castana fueron escogidos para representar el nivel de productividad bajo. Un experimento en Castana donde se aplicó 19,8 Tons/Ha de estiércol y otros dos experimentos en Kanawha fueron escogidos para representar el nivel medio de productividad y dos experimentos sembrados en Ames y otro en Sutherland donde se aplicó 90 Kg/Ha de nitrógeno fueron escogidos para representar el nivel alto de productividad, o sea, el ambiente óptimo. Los tres ambientes representando cada uno de los tres niveles de productividad fueron considerados como repeticiones a los efectos del cálculo de los componentes de varianza.

CUADRO 2. PROMEDIO DEL RENDIMIENTO (Kg/Ha) DE LAS VARIEDADES TESTIGOS Y DE LAS LINEAS EXPERIMENTALES EN LOS QUINCE AMBIENTES

Con el objeto de comparar los ambientes a tres niveles de productividad con respecto a la eficacia de la selección, se estimaron las varianzas genotípicas, ambientales y las heredabilidades, los cuales fueron utilizadas en predicción de la ganancia genética.

La heredabilidad en base a líneas fue calculada para cada nivel de productividad utilizando la fórmula siguiente:

donde H% es la heredabilidad expresada en porcentaje, s ²_g y s ²_e representan el estimado del componente genético de la varianza entre líneas y la varianza ambiental, respectivamente, y r es el número de ambientes considerados dentro de cada nivel de productividad.

La ganancia esperada para cada nivel fue calculada por la fórmula siguiente:

Gs = KH%s p

donde K, H% y s p son el diferencial de selección expresado en unidades de desviación estandard (1.76 para el 10% ); estimado de heredabilidad del carácter en cuestión y desviación estandard fenotípica, respectivamente.

La ganancia genética esperada se expresa como un porcentaje del promedio de la población y para ello el valor obtenido, con la aplicación de la fórmula arriba mencionada, se divide por el promedio del mismo carácter en los ambientes respectivos.

Además de estas estadísticas predictivas, se estimó la ganancia real de la selección (expresada también como porcentaje del promedio de la población) para cada nivel de productividad los cuales fueron usados como estadísticos verificativos. Los valores de la ganancia real en cada nivel fueron obtenidos seleccionando el 10 por ciento de las líneas más productivas en cada caso y luego se calculó el porcentaje de superioridad del promedio de las líneas seleccionadas con respecto al promedio general de las poblaciones en los doce ambientes restantes.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los estimados de heredabilidad para rendimiento de grano fueron 41% y 67% para los niveles de productividad bajo y alto, respectivamente; mientras que al nivel medio el estimado de heredabilidad para el mismo carácter fue aproximadamente el promedio de los valores anteriores. Los estimados de heredabilidad para índice de cosecha fueron 43%, 74% y 72% para los niveles bajo, medio y alto, respectivamente. Estos valores estimados para la heredabilidad de ambos caracteres (véase cuadro 3) evidencian que la población de avena utilizada en este estudio presentó una menor expresión genotípica en ambientes con niveles bajos de productividad en comparación con aquella presentada a niveles superiores. Es probable que la expresión genotípica del carácter rendimiento de grano sea favorecido en ambientes con un nivel de productividad alto y el carácter índice de cosecha sea favorecido en su expresión en ambientes con nivel medio.

Los estimados de heredabilidad presentados en el cuadro 3 sugieren que la selección para rendimiento de grano e índice de cosecha sería más efectiva en los ambientes con niveles de productividad alto y medio, respectivamente.

Los estimados de ganancia real (AG) para rendimiento de grano (Cuadro 3) muestran una ligera ventaja de 1,ó% de los ambientes con alto nivel de productividad con respecto al nivel medio, mientras que la diferencia de los niveles alto y bajo llega a 8,1%.

Asimismo los estimados de la ganancia genética esperada (Gs) para este carácter muestran la misma tendencia evidenciada por los estimados de la ganancia real , aún cuando estos últimos fueron ligeramente superiores a los primeros en cada uno de los tres casos. Para el carácter índice de cosecha, tanto los estimados de la ganancia estimada como los de la ganancia real evidencian valores mayores en el nivel de productividad medio y valores menores para el nivel bajo. Los estimados de la ganancia esperada son ligeramente superiores que los de la ganancia real en cada uno de los casos considerados para este carácter.

CUADRO 3. HEREDABILIDAD (H%), GANANCIA ESPERADA (Gs) Y GANANCIA REAL (D G) PARA RENDIMIENTO DE GRANO E INDICE DE COSECHA E LINEAS DE AVENA SELECCIONADAS A TRES NIVELES DE PRODUCTIVIDAD

Los valores de ganancia real para rendimiento reportados en este artículo son consistentes con los reportados por McNeill y Frey (1974) Ellos, en su trabajo con avena, juzgaron en base a los valores de ganancia real de la selección (AG), que los ambientes con menor promedio para rendimiento de grano y peso de planta fueron los peores ambientes para la selección, mientras que en base a los coeficientes de variación genotípica esos mismos ambientes fueron juzgados como los mejores ambientes para la selección. Sin embargo, los resultados de la ganancia real, presentados en este estudio, son confirmados por los valores de ganancia esperada, o sea que las estadísticas predictivas y verificativas reportadas en este estudio llevan a las mismas conclusiones.

Los resultados reportados en este artículo favorecen la hipótesis del ambiente óptimo para la selección del carácter rendimiento de grano en avena y la hipótesis de la selección en un ambiente sub-óptimo para el carácter índice de cosecha, lo cual viene a confirmar la idea mencionada por Johnson y Frey (1967) puesto que el mejor ambiente para la selección del primer carácter no lo fue para el segundo.

BIBLIOGRAFIA CITADA

1. FEDERER, W.T. and D. RAGHAVARAO. 1975. On augmented designs. Biometrics. 31:29-35.
2. FREY, K. J. 1964. Adaptation reactions of oat strains selected under stress conditions. Crop Sci. 4: 55-58.
3. GONZALEZ-ROSQUEL, V. 1976. Evolution of production stability and other quantitative traits m a bulk population of oats. Unpublished Ph. D. dissertation. Iowa State University, Ames. Iowa.
4. GOTOH, K. and S. OSANAI. 1959a. Efficiency of selection for yield under different densities in a wheat cross. Jpn. J. Breed. 9: 7-11.
5. GOTOH, K. and S. OSANAI. 1959b. Efficiency of selection for yield under different fertilizer levels in a wheat cross. Jpn. J. Breed. 9: 173-178.
6. GUITARD. A. A., J.A. NEWMAN and P. B. HOYDT. 1961. The influence of seeding rate on the yield and yield components of wheat, oats, and barley. Can. J. Plant Sci. 41: 751-758.
7. JOHNSON, G.R. and K. J. FREY. 1967. Heritabilities of quantitative attributes of oat (Avena sp.) at varying levels of environmental stress. Crop Sci. 7: 43-46.
8. KARIYA, K. and T. YAMAMOTO. 1963. Density of planting and selection technique in rice. Jpn. J. Breed. 13: 25 -30.
9. McNEILL, M. J. and K. J. FREY. 1974. Gains-from-selection and heritabilities in oat populations tested in environments with varying degrees of productivity levels. Egypt. J. Genet. Cytol. 3: 79-86.
10. RUSELL, W. and A. H. TEICH. 1967. Selection in Zea mays L. by inbred line appearance and testcross performance in low and high plant densities. Iowa Agric. Home Econ. Exp. Stn. Res. Bull. 552.32 pp.
11. Agric. Home Econ. Exp. Stn. Res. Bull. 552.32 pp.
12. VELA CARDENAS, M. and K. J. FREY. 1972. Optimum environment for maximizing heritability and genetic gain from selection. Iowa State J. Sci. 46: 381 -394.
13. WEBER, C.R. 1957. Selection for yield in bulk hybrid soy-bean population with different spacing. Agron. J. 46: 547-548.