LAS FEROMONAS SEXUALES, UN MÉTODO ALTERNATIVO EN EL MANEJO DE PLAGAS *

ABSTRACT

COMPENDIO

Las feromas sexuales están siendo consideradas como agentes de control del comportamiento en programas de manejo de plagas. Trabajando con la especie Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae), se reportan los resultados del método de interrupción de comunicación, el cual resultó en un 95-100% de eficiencia, dependiendo del criterio usado para su evaluación. Este resultado es prueba de un definido potencial para la aplicación práctica de ésta técnica en el Estado de Illinois.

1. INTRODUCCIÓN

Organismos plagas compiten con el hombre por su suministro de alimentos, fibras, y dañan sus propiedades. Cuando las plagas atacan al hombre y a sus animales domésticos, ellos van a ser de vital importancia a la salud pública. Incluida en la categoría de plagas se encuentran miles de especies económicamente destructivas de plantas y animales. Ellas comprenden: virus, bacterial, hongos, malezas, protozoarios, nemátodos, moluscos, insectos y otros artrópodos, peces, pájaros y ratas. Los ataques acumulados de todos estos organismos plagas, le cuestan al hombre incalculables daños en pérdidas directas de alimentos vitales, en enormes gastos en las actividades del control de plagas y en pestilencia y desagrado.²³ Antes de 1945, cuando principalmente compuestos químicos inorgánicos o productos naturales eran usados como agentes en el control de las plagas, su relativa especificidad o falta de persistencia raramente interfería con el control biológico que ocurría en forma natural. Sin embargo, después de 1945, cuando los poderosos insecticidas sintéticos órgano-clorados como DDT aparecieron en el mercado en grandes cantidades, el control de insectos llegó a ser tan fácil y efectivo que virtualmente cualquier otro método de control de plagas fue rechazado en favor de estos "compuestos químicos milagrosos".⁴⁴

Los pesticidas son de tan fundamental importancia para el hombre, tanto para la producción de adecuadas cantidades de alimentos y fibras, así como para la adecuada preservación de la salud pública, que ninguna autoridad responsable ha previsto la fecha en que su uso no será requerido.

A pesar de las muchas ventajas de los insecticidas en el control de plagas, su uso, frecuentemente, resulta en grandes desventajas tales como: 1) Resistencia por parte de las plagas en las cuales se han usado estos insecticidas; 2) Incremento de plagas secundarias; 3) Efectos adversos sobre especies beneficiosas; 4) Peligros generados por los residuos de pesticidas; 5) Peligros directos debido al uso de insecticidas.²³ Estos efectos, los cuales son debidos principalmente al uso indiscriminado de insecticidas, han forzado a los entomólogos a encontrar nuevas formas y revivir viejas técnicas y conceptos en el control de plagas, los cuales han sido incorporados dentro del término "Manejo de plagas".

El manejo de plagas es un sistema multifactorial de control de poblaciones plagas, el cual utiliza todas las técnicas e información disponibles para reducir dichas poblaciones a niveles por debajo de los cuales no causen daños económicos. Uno de los objetivos primordiales en el manejo de insectos plagas es el desarrollo de insecticidas altamente específicos que tengan el más grande impacto sobre dichos insectos plagas, pero al mismo tiempo que causen los mínimos efectos adversos sobre otras especies en el ecosistema. Junto con el desarrollo de insecticidas más específicos, se le ha dado gran importancia al aislamiento e identificación de compuestos bioquímicos naturales los cuales puedan ser usados en el control de poblaciones de insectos. Estos compuestos incluyen agentes tales como hormonas o compuestos que semejan hormonas, que pueden disturbar el patrón normal de desarrollo del organismo. También se incluyen feromonas las cuales pueden ser usadas como atrayentes o cuyo uso puede confundir el comportamiento normal.⁷

Los animales se comunican debido a una gran variedad de razones fundamentales asociadas con su necesidad por alimento, protección y reproducción. Los depredadores son frecuentemente atraídos a sus presas por olores y también estas presas potenciales pueden responder al ataque, con un armamento diverso de compuestos químicos de defensa. Por otro lado, el uso de atrayentes sexuales está ampliamente distribuido en el mundo viviente.

El término "Feromona" ha sido definido por Karlson y Lüscher¹⁹ como substancias secretadas al exterior por un individuo, siendo recibidas por un segundo individuo de la misma especie, en el cual ellas provocan una reacción específica, por ejemplo, un comportamiento definido o una alteración del desarrollo.

Las feromonas, de acuerdo a los tipos de comportamiento que ellas provocan en el organismo recipiente, pueden ser agrupadas en varias categorías: agregación, dispersión, comportamiento sexual, oviposición, alarma y comportamiento especializado en colonias.³⁵

Es conocido que muchas especies de Lepidópteras dependen de feromonas sexuales para la copulación. Las feromonas han sido demostradas en más de 150 especies de insectos. Su número se incrementa rápidamente como resultado de nuevas y refinadas técnicas, la disponibilidad de equipos más sofisticados y las favorables perspectivas de la utilización de feromonas o compuestos químicos que semejan feromonas para el control de insectos plagas.²⁴ Generalmente, la hembra, sexualmente madura, evierte una glándula abdominal especializada, la cual emite muy pequeñas cantidades de feromona hacia el exterior. Esta substancia al ser percibida por el macho provoca en él, la iniciación del vuelo siguiendo el gradiente de concentración y arribando eventualmente cerca de la hembra. Detectada por los insectos en cantidades trazas como un requisito para su reproducción, los atrayentes sexuales son sin ninguna duda una de las substancias fisiológicamente activas más potentes que se conocen hoy en día. Ellas pueden, como postuladas por Jacobson,¹⁵ ser manipuladas por el hombre para la destrucción de los insectos. Debido a la relativa alta especificidad de la feromonas sexuales en los insectos, su baja toxicidad a mamíferos y su efectividad en muy pequeñas cantidades, los entomólogos han llegado a comprender el potencial tremendo de estos compuestos como herramientas poderosas en la detección y determinación de la abundancia de poblaciones de plagas. Esta información es utilizada principalmente para la aplicación precisa de insecticidas. Tradicionalmente, trampas provistas con luz ultravioleta han sido usadas en la determinación de la iniciación y duración del vuelo de los insectos adultos con hábitos nocturnos Hoy en día, debido al interés creado por las feromonas cación precisa de insecticidas. Tradicionalmente, trampas provistas con feromonas en lugar de, o como un complemento a las convencionales trampas de luz, ofrece ventajas en casos donde una mayor eficiencia, alta especificidad y bajo costo son requeridos.

De acuerdo a Shorey y otros,³³ las posibilidades para el uso directo de feromonas en el control del comportamiento de los insectos

pueden ser separadas en dos categorías opuestas: 1) La estimulación del comportamiento, y 2) La inhibición del comportamiento.

En la primera categoría, dos métodos "Detección de poblaciones" y "Eliminación mediante trampas" son disponibles. Ellos utilizan la demostrada habilidad de las feromonas de causar la orientación de los insectos hacia una trampa. En el caso de feromonas producidas por la hembra, el éxito potencial de estos métodos depende de la competencia entre la feromona presente en la trampa con la feromona liberada por la población de hembras presente en el área.

La segunda categoría, la cual es el sujeto de esta investigación, envuelve la liberación de una alta concentración de la feromona sexual en el ambiente, con la idea de causar la adaptación de los receptores del macho, de tal manera que fisiológicamente no pueda responder a la hembra o habituar ³⁶ el sistema nervioso central del macho, a través de la continua exposición a tales niveles de feromona, que éste es incapaz de localizar la pequeña cantidad liberada por una hembra receptiva. Mitchell ²⁴ establece que la técnica de permeación atmosférica está recibiendo gran consideración como un posible método alternativo para el control de un gran número de insectos plagas, citando 20 especies de Lepidoptera y 2 especies de Coleoptera en una gran variedad de ecosistemas en las cuales ha habido al menos un experimento de campo, demostrando la posibilidad de interrumpir la comunicación precopular entre machos y hembras mediante la utilización de feromonas. Con la finalidad de mantener una nomenclatura consistente, esta técnica será llamada "Interrupción de comunicación" a través del texto.

El medidor del repollo, Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae), es un insecto común en los Estados Unidos. En California, el daño de las larvas sobre cultivos de repollo, lechuga, algodón, remolacha, céleri, alfalfa y tomates ha ocasionado que la especie se considere entre las más importantes de las plagas agrícolas.^{3, 28}

El insecto es también una plaga importante en tabaco, soya, batata y pimentón.¹¹ T. ni, al igual que otros insectos plagas, ha desarrollado un cierto grado de resistencia a los compuestos químicos utilizados para su control. Desde 1944, el DDT había sido usado para el control de este insecto, pero para 1953, las larvas habían adquirido un grado considerable de resistencia al compuesto. Otros insecticidas tales como mevinphos, carbaryl, endrin, endosulfan, carbofuran, dimetoato y metholmyl han sido utilizados con un grado variable de éxito pero siendo inefectivos contra las larvas en el cuarto y quinto instar.^{13, 20, 21}

El control biológico también ha sido usado como forma de combate. El virus polihédrico (polyhedrosis virus) de T ni usado solo o mezclado con endosulfan ha sido efectivo.¹⁶ El Bacillus Thuringiensis, solo o mezclas de bacillus+endosulfan o methomyl, han producido también buenos resultados.⁴

Un atrayente sexual fue extraído de hembras T. ni por Ignoffo y otros ;¹⁴ Berger ¹ caracterizó su estructura química, como cis-7-dode-cen-1-ol-acetato, encontrando luego de su síntesis que tanto el producto natural, como el sintético eran igualmente efectivos. Después de esto, la investigación, utilizando la feromona sexual del medidor del repollo ha recibido considerable atención, especialmente por H. H. Shorey y colegas de la Universidad de California en Riverside.

La biología y comportamiento de la especie han sido estudiados por Shorey y otros;²⁸ Shorey ^{29, 32}; Toba y otros ⁴² y Gothilf y Shorey.¹² Factores ambientales, los cuales afectan la respuesta de los machos adultos a la feromona sintética han sido evaluados por Saario y otros,²⁶; y Kaae y Shorey.¹⁷ Aspectos fisiológicos influenciando la respuesta en machos T. ni, han sido publicados por Shorey y Gaston ;^{30, 31} Payne y otros ²⁵ y Sower y otros.³⁷ Aspectos químicos en relación a la feromona sexual han sido estudiados por Ignoffo y otros;¹⁴ Berger;¹ Gaston y otros;⁸ Toba y otros;⁴¹ Wolf y otros;⁴⁵ Tumlinson y otros ⁴³; y Sower y otros;³⁸ Diseño de trampas y ensayos biológicos han recibido atención de Sharma y otros;²⁷ Toba y otros ⁴⁰ y Kaae y Shorey.¹⁷ Estudios pasados han mostrado que la comunicación mediante la feromona sexual en el adulto del medidor del repollo puede ser interrumpida mediante la permeación del aire con la feromona sintética de esta especie.^{6, 9, 10, 17}

A pesar de su gran potencial, el método de interrupción de comunicación nunca había sido utilizado en Illinois. Es el objetivo de este trabajo demostrar su posibilidad como un método alternativo en el manejo de plagas.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Cría de T. Ni

Pupas hembras y machos fueron suministradas por el doctor C. M. Ignoffo del USDA Agricultura Research Service en Columbia, Missouri.

Con la finalidad de obtener huevos para la cría en masa del medidor del repollo, 5 pupas hembras y 5 pupas machos son colocadas dentro de una caja cilíndrica de cartón de 17 cm de diámetro interno x 19 cm de altura, tapada con una malla de alambre fino. Después de la emergencia, los adultos son alimentados con una solución de sucrosa al 10 por ciento contenida en un frasco invertido sobre la malla de alambre de la caja Bajo condiciones de laboratorio, la cópula ocurre dentro de un período de 10 días siguientes a la emergencia de los adultos y aproximadamente 190 huevos por hembra son ovipositados sobre papel verde, el cual se encuentra recubriendo la superficie interna de la caja.

Después de la eclosión, grupos de 40 larvas son transferidos a recipientes plásticos de 30 mls de capacidad, los cuales son llenados a 1/3 de su volumen con dieta artificial (tabla 1). Las larvas son allí mantenidas hasta alcanzar el tercer instar

TABLA 1. DIETA DE CRÍA DEL MEDIDOR DEL REPOLLO

Lista de ingredientes Bio Mix Nº773-A of Bio-Serv, Inc. Frenchtown, N. J. 08825.

2.2 Cultivo de las plantas

Semillas de repollo (variedad Copenhagen Market) y de berza (variedad Vates) fueron sembradas en recipientes plásticos (3640 cms.³) conteniendo una mezcla de suelo, estiércoles de vaca y oveja, arena y musgo, esterilizada en autoclave (140°C-1.02 atm.). Los recipientes fueron mantenidos en invernadero a 25°C y 85-90 por ciento de humedad relativa. Después de 4 semanas, las plantas estaban listas para ser transplantadas en las parcelas experimentales.

2.3 Área del ensayo

El área designada para el ensayo está situada a 6 millas al NE de Urbana Estado de Illinois, y mantiene el status de las áreas de praderas del medio oeste característico de ésta zona antes del advenimiento de las modernas prácticas de agricultura (ver fotografía 1). El área fue seleccionada por varias razones:

1) Productos químicos no habían sido utilizados en los últimos 3 años; por lo tanto, interferencia debida a estos productos o sus residuos no era factible.

2) El área donde el experimento fue realizado estaba rodeada de varias hileras de árboles de 4-6 mts de altura. Esta característica hace que el microclima del área sea relativamente estable y protege contra posible contaminación de productos químicos aplicados en la vecindad (campos de Mr. Homer Smith localizado al NO).

3) Un arroyo natural, fuente para irrigación estuvo disponible durante toda la estación.

4) Había fácil acceso al área, la cual estaba permitida solamente para proyectos experimentales de la Universidad de Illinois.

5) Gran número de plantas promediando 2-3 mts de altura estaban presentes dentro del área, formando una barrera natural entre las cuatro unidades experimentales.

Cuatro parcelas experimentales, cada una midiendo 11 x 11 mts y separadas por una distancia mínima de 100 mts, fueron manualmente preparadas para el transplante durante el mes de mayo de 1976. Dos borduras de 1 mt de ancho fueron dejadas sin plantar y servían como caminos de acceso (como lo muestra la figura 1), dejando una área efectiva de siembra de 10 X 10 mts.² Las parcelas A y D, fueron plantadas con repollo mientras que las parcelas B y C fueron plantadas con berza. Un esquema del diseño experimental se da en la figura 1. Fertilizantes no fueron usados excepto como una mezcla de suelo con estiércol, aplicados dentro de los huecos de trasplante. Las plantas fueron regadas diariamente en los meses de junio y julio y dos veces a la semana en el mes de agosto.

2.4 Diseño de las trampas, establecimiento y mantenimiento

Para la detección de adultos de T. ni, una trampa con doble cono, modificada por Kaue y Shorey,¹⁷ fue usada. Las trampas fueron colocadas a 1 mt sobre la superficie del suelo,²⁶ siendo revisadas diariamente para constatar la presencia de adultos de T. ni. Los insectos colectados eran traídos al laboratorio, identificados y sexados.

Fig. 1 Phillips tract

2.5 Fuente y pureza de la feromona

La feromona sexual del medidor del repollo fue sintetizada en nuestro laboratorio utilizando el método desarrollado por Gaston y otros.¹⁰ La estructura química del compuesto y de sus intermediarios fue confirmada por resonancia magnética nuclear, infrarrojo y punto de ebullición. La pureza fue determinada por cromatografía de gas-líquido, utilizando columnas con fases líquidas polar (carbowax 20 m) y no polar (Apiezon-L) (Hummer, Comunicación personal, 1975). El compuesto sintético había sido almacenado a temperaturas de congelador por un año, siendo redestilado a 105-100° C/0,5 mm Hg antes de su uso.

Fig. 2. Corte vertical de la trampa de doble cono diseñada por Kaae y Shorey (1972). Dibujado a escala 1:2.4

2.6 Infestación del campo en el área del ensayo

En vista de que se comprobó la ausencia de poblaciones naturales de T. ni en el área del ensayo, se decidió la infestación artificial de los cultivos con larvas del medidor del repollo. Al efecto, las larvas fueron criadas con dieta artificial en el laboratorio. 1350 larvas de segundo y tercer instar fueron luego transferidas al campo y puestas sobre las plantas en cada una de las parcelas experimentales. Las fechas de infestación son dadas en la tabla 2. Con el fin de estimar el porcentaje de sobrevivencia desde el estado de larva hasta el de adulto, 2 plantas en cada una de las parcelas experimentales fueron seleccionadas al azar. 25 larvas de segundo y tercer instar fueron colocadas sobre cada planta. Una caja construida con tela metálica y abierta por su parte superior fue colocada alrededor de cada planta infestada con el fin de impedir la migración de las larvas. Los resultados se dan en la tabla 3.

2.7 Muestreo del campo en el área del ensayo

Dos series de muestras de campo fueron realizadas durante la estación La primera se realizó con la finalidad de comprobar la presencia de poblaciones naturales de T. ni. Al efecto, durante el mes de julio de 1976, todas las parcelas (A, B, C, D) fueron revisadas para huevos, larvas, pupas y adultos del medidor del repollo una vez cada 3 días. Con el fin de obtener una muestra representativa, un total de 50 plantas fueron muestreadas. Estas muestras fueron tomadas de 5 hileras seleccionadas al azar con 10 plantas por hilera, seleccionadas también aleatorizadamente.

TABLA 2. SECUENCIA DE INFESTACIÓN DE LAS PLANTAS EN LAS CUATRO PARCELAS EN "PHILIPS TRACT" CON LARVAS DE T. Ni

Durante el mes de agosto de 1976, una segunda serie de muestras fueron tomadas con el fin de determinar el éxito del programa de infestación artificial. El 10 por ciento de las plantas en cada parcela fueron muestreadas al azar para huevos, larvas, pupas y adultos cada 4 días. Los resultados se dan en la tabla 5.

2.8 Experimento de interrupción de comunicación

Una parcela de repollo y una de berza, cada una conteniendo 5 trampas de doble cono y tratadas con 25 mgs de cis-7-dodecen-1-ol acetato, fueron usadas como testigos. Una trampa fue colocada en cada esquina de las parcelas y una quinta trampa fue colocada en el centro (Ver fotografía 2).

Las dos parcelas tratamiento contenían cada una 49 liberadores de feromona, colocados a 2,5 mts de intervalo, quedando un cuadrado de 7 X 7 (ver fotografía 3). Cada liberador utilizado para la evaporación de la feromona sintética del medidor del repollo, consistía de una planchita circular de aluminio de 2,5 cms de diámetro, la cual estaba pegada a la parte superior de una estaca de madera de 1 mt de altura (ver fotografía 4). Una trampa de doble cono tratada con 25 mgs de la feromona sexual sintética, fue colocada a 1 mt de altura en el centro de las parcelas, siendo revisadas diariamente. Las planchitas fueron llenadas con 25 mgs de la feromona sintética cada 3 días. Los resultados del experimento se dan en la tabla 6.

TABLA 3. PORCENTAJE DE SOBREVIVENCIA DESDE LARVAS DE SEGUNDO Y TERCER INSTAR HASTA PUPAS DE T. ni EN EL CAMPO

.* Total de dos replicaciones.

Fotografía 1. Área de estudios ecológicos de "Philips tract"

Fotografía 2. Experimento de interrupción de comunicación. Parcela testigo de repollo

Fotografía 3. Experimento de interrupción de comunicación Parcela de berza tratada con 49 libradores de cis-7- dodecen-1-ol acetato

TABLA 4. ANÁLISIS DE CHI-CUADRADO DE LA SOBREVIVENCIA DESDE LARVAS DE SEGUNDO Y TERCER INSTAR HASTA PUPAS DE T.ni EN LOS ENSAYOS DE CAJAS ABIERTAS

X² (1) = 0,571, P<0,05. Sobrevivencia no significativamente diferente en los dos cultivos.

Fotografía 4. Experimento de interrupción de Comunicación. Close-up de un liberador de la feromona sexual

TABLA 5. MUESTREO DE LAS DIFERENTES FASES DEL MEDIDOR DEL REPOLLO EN "PHILIPS TRACT"

H: Huevo; LP: Larva pequeña (0,2 cms); LM: Larva Mediana (1,0 cms); LG; Larva grande (2,0 cms.)

P: Pupa; A: Adulto; 1 signo (-) significa que esta particular fase de vida no fue encontrada.

3. RESULTADOS

3.1 Infestación del campo en el área del ensayo

En la tabla 3 se dan los resultados obtenidos en la determinación de la tasa de sobrevivencia desde larvas de segundo y tercer instar hasta adultos en cada una de las parcelas experimentales. La tasa promedio de sobrevivencia fue de 18,5 por ciento, la cual se puede considerar normal, a pesar de la presencia de agentes de control biológico. Efectivamente, avispas identificadas (cortesía del Dr. W. E. Laberge) como Polistes fuscatus variatus Creison, fueron observadas depredando sobre larvas de T. ni. No hubo diferencia estadística (ver tabla 4) en la tasa de sobrevivencia del medidor del repollo en plantas de repollo y berza, lo cual está en concordancia con los hábitos polífagos de las larvas. Para propósitos prácticos, la naturaleza de la planta en las parcelas experimentales, no debieron haber tenido influencia sobre los resultados del experimento de interrupción de comunicación que será discutido más adelante.

Nuestras facilidades para la cría del insecto no pudieron proveer todas las larvas necesarias para la infestación de las parcelas experimentales de una sola vez. La tabla 2, muestra la secuencia en la cual las cuatro parcelas A, B, C, y D fueron infestadas con 4 X 850 larvas de T. ni de segundo y tercer instar.

La tabla 5 confirma que una población artificial fue generada en las 4 parcelas experimentales como consecuencia de la infestación artificial. Los adultos que se desarrollaron de esta población fueron sujetos a las condiciones de interrupción de comunicación mediante la permeación del aire con cis-7-dodecen-1-ol acetato.

3.2 Resultados del experimento de interrupción de comunicación con cis-7-dodecen-1-ol acetato

Los diferentes criterios usados para la evaluación de esta técnica son explicados a continuación:

3.2.1 Inhabilidad de los machos a orientarse hacia la fuente de feromona

Un criterio de evaluación del método de interrupción de comunicación es el de la inhabilidad de los machos de orientarse hacia las trampas de feromonas. La interrupción alcanza el valor teórico máximo de 100 por ciento, cuando ningún macho es capturado dentro de las parcelas tratadas, mientras que números apreciables son capturados en las parcelas testigos. En el experimento (tabla 6; figura 3; fotografía 2) solamente 1 macho T. ni fue encontrado en la parcela tratada A y ninguno en la parcela tratada C; mientras que 25 y 15, respectivamente, fueron capturados en las parcelas testigos D y B.

Así, en la parcela de berza la comunicación sexual fue interrumpida completamente, mientras que en la parcela de repollo, el 96 por ciento de interrupción fue lograda.

Los números de machos capturados fueron estadísticamente analizados para determinar si la diferencia fue debida al tipo de cultivo sembrado, en otras palabras, si los adultos del medidor del repollo fueron atrapados en proporción a su estimada densidad de población en el campo (estimado de los datos de sobrevivencia). Un análisis de Chi-cuadrado fue realizado y los resultados se encuentran en la tabla 7.

3.2.2 Inhabilidad para copular y ovipositar

Un criterio alternativo para determinar el éxito de la interrupción de comunicación es el de la densidad de las poblaciones de huevos y larvas que resultan de la cópula de los adultos, una semana después de ocurrida dicha cópula. Si huevos y larvas no son encontrados en muestras representativas de plantas en las parcelas tratadas, la interrupción puede ser juzgada como 100 por ciento. La tabla 6 muestra una completa ausencia de huevos en las parcelas A y C durante los meses de agosto y septiembre de 1976, mientras que en las parcelas testigos B y D, 193 y 141 huevos fueron encontrados, respectivamente. De igual manera, las parcelas A y C no contenían larvas pequeñas. En las parcelas testigos B y D, sin embargo, 155 y 114 pequeñas larvas fueron encontradas.

3.2.3 Daño a la planta

Un tercer criterio de evaluación, la cantidad de daño a la planta, no pudo ser evaluado debido a la alta y simultánea población de larvas de Pieris rapae presente en las cuatro parcelas experimentales.

TABLA 6. MACHOS ADULTOS DEL MEDIDOR DEL REPOLLO CAPTURADOS EN LAS TRAMPAS CON cis-7-dodecen-1-ol acetato, en "PHILIPS TRACT" *

* Solamente machos de T.ni fueron capturados (excepción: 1 macho Plusia área Hübner, Noctuidae, en la parcela B).

TABLA 7. ANÁLISIS DE CHI-CUADRADO DE LOS VALORES DE MACHOS DE T. ni CAPTURADOS EN LAS PARCELAS DE REPOLLO Y BERZA

X² (1) = 0.329, P<0,05. La razón de los adultos capturados en los cultivos no fue significativamente diferente de la razón de adultos estimada presente por los datos de sobrevivencia.

4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Este estudio fue diseñado con la finalidad de estudiar la hipótesis de que el método de interrupción de comunicación entre machos y hembras trabaja en las condiciones de Illinois. No solamente factores ambientales pueden, como demostrado por Shorey y otros ³⁴ para dos localidades en California, efectivamente interferir con y modificar el comportamiento de los insectos, sino también variables ocasionadas por el hombre tales como aplicaciones de insecticidas o prácticas agronómicas.

Con el fin de limitar estas últimas variables al mínimo, una área natural fue seleccionada, la cual no había recibido ningún tratamiento químico por un período de 3 años. Para propósitos prácticos, esta área había retornado a un estado de equilibrio natural. Una rica fauna de lombrices de sierra y escarabajos, evidenciaron la ausencia de insecticidas presentes en el suelo. Pájaro e insectos alimentándose de plantas excluyeron la posibilidad de residuos de insecticidas sistémicos.

Como organismo experimental, el medidor del repollo, T. ni fue seleccionado por varias razones:

1) T. ni es una importante plaga en Estados Unidos así como en otros países.

2) La biología y comportamiento de este insecto han sido extensivamente estudiados por diversos grupos de investigadores en California,²⁸ y Texas,¹⁴ y están mejor entendidas que en muchos otros insectos plagas con y sin importancia económica.

3) Mientras que las feromonas de otros insectos plagas en Illinois son desconocidas, la feromona sexual de T. ni ha sido químicamente bien caracterizada desde 1966, existiendo acuerdo general acerca de su efectividad Puede ser sintetizada químicamente y almacenada sin pérdida de su actividad biológica.

4) Estudios de interrupción de comunicación habían sido exitosamente realizados anteriormente en el sur de los Estados Unidos.^{6, 24, 34}

A pesar de que las poblaciones naturales de T. ni no son muy abundantes en el Estado de Illinois, inesperadamente, el insecto estuvo completamente ausente en el área del ensayo, lo cual quedó demostrado en el muestreo realizado durante el mes de junio de 1976. Esto representó una circunstancia muy desfavorable, pues hubiera sido preferible trabajar con poblaciones naturales del insecto. Sin embargo, se contaba con el recurso de la cría del insecto en forma artificial en el laboratorio hasta el segundo y tercer instar de la fase de larva y luego la finalización de su desarrollo en el campo. Los resultados del segundo muestreo (tabla 5), indican que el insecto pudo adaptarse a las condiciones ambientales en el área del ensayo y el cambio de alimentación no afectó adversamente su desarrollo.

La técnica de interrupción de comunicación mediante feromonas es normalmente evaluada como la razón entre el número de machos capturados en las áreas tratadas con feromonas versus el número de machos capturados en las áreas no tratadas.^{6, 18, 22, 34}

En el área del ensayo niveles de interrupción de 96 y 100 por ciento fueron obtenidos basados en contajes de machos de T. ni capturados en las trampas en las parcelas testigos de repollo y berza, respectivamente. Para propósitos prácticos, estos resultados concuerdan bien e indican que cis-7-dodecen-1-ol acetato puede interrumpir la comunicación sexual entre machos y hembras en las condiciones de Illinois. De esta forma, los resultados con 2,5 m de separación entre las fuentes de feromona, están de acuerdo con aquellos obtenidos por Kaae y otros,¹⁸ quienes mostraron que bajo las condiciones de California y a 3 m de separación, la interrupción de comunicación para T. ni podía ser lograda con un 100 por ciento de efectividad.

A pesar de que el medidor del repollo es un insecto polífago, se quería observar si la clase de cultivo podía influenciar la respuesta del insecto a su feromona sexual sintética. El análisis estadístico de los resultados indicó que no hubo diferencia significativa en la captura de adultos del medidor del repollo en ambas parcelas experimentales, quedando demostrado en el presente ensayo que la naturaleza de la planta no debe influenciar la atracción de la feromona sexual. Sin embargo, es de hacer notar que ambos cultivos han sido reportados como hospederos del insecto, y que presumiblemente resultados diferentes pueden ser observados en cultivos que no sirven como fuente de alimentación para el insecto.

4.4 Conclusiones generales

Aunque la artificialmente establecida población de T. ni fue relativamente baja, los resultados indican que la técnica de interrupción de comunicación es posible.

Fallas en el control de poblaciones de insectos plagas, utilizando la técnica de interrupción de comunicación han sido atribuidas por varios investigadores a la migración de hembras fertilizadas de campos adyacentes ocasionando por consiguiente infestaciones en los campos tratados con la feromona. En otros casos, ha sido atribuida a una alta densidad de población de la plaga, en donde hay una mayor probabilidad para un macho de encontrar y fertilizar una hembra. El primer problema puede ser reducido si en vez de trabajar con parcelas experimentales pequeñas, grandes áreas fueran utilizadas. Aunque alguna migración podría todavía ocurrir, ésta estaría restringida a los bordes del campo y dependiendo del grado de infestación, aplicaciones de insecticidas podrían remediar esta situación. En el segundo caso, la idea es evitar el desarrollo de una alta densidad de población mediante el uso combinado de prácticas agronómicas, control biológico, etc. Si a pesar de los tratamientos, el número de insectos plagas se incrementa por encima del nivel de daño económico, entonces insecticidas podrían ser aplicados como último recurso.

Completa ausencia de ataque de insectos nunca es necesario en la mayoría de los casos para obtener altos rendimientos ni apropiado para el manejo de plagas. Casi todas las plantas pueden tolerar un grado substancial de destrucción de las hojas sin efectos apreciables sobre el vigor de las plantas. La filosofía del manejo de plagas, está basada en la utilización racional de varias técnicas disponibles de control, con la finalidad de obtener una significativa reducción en la población de plaga.

Existe un amplio campo de tecnología aplicada (microencapsulación, substratos de fibra de vidrio, etc.) que necesita ser desarrollada antes de que la técnica de permeación atmosférica pueda ser practicada en forma comercial por el agricultor no entrenado.

Relativamente es poco lo que se conoce acerca de los efectos perjudiciales (aunque no tóxicos) que una alta concentración de feromona sexual pudiese tener sobre otros organismos en el ecosistema y sobre el olor y sabor de los cultivos. Por ejemplo, el olor de la feromona sexual sintética, looplure, persiste por varios días antes de ser eliminada de la piel y ropa. También la aceptación del público debe ser investigada.

La disponibilidad de feromonas sintéticas para un determinado número de especies de insectos le ha dado a los programas de manejo de plagas una sensible y específica herramienta.

La investigación preliminar con las feromonas sexuales para el control de insectos ha sido estimuladora. Claramente las feromonas sexuales no son la panacea para la agricultura plagada de pesticidas. Ellas no se encuentran todavía registradas para su uso regular, pero su promesa para aplicación práctica en un futuro cercano debe garantizar su registro con la agencia de protección ambiental de los Estados Unidos.^{56, 39} Las feromonas probablemente tomarán su lugar junto con otras técnicas nuevas como parte de un amplio espectro de tácticas de control que proveerán adicionales y opcionales herramientas dentro del proceso de decisión en el control de plagas.²

BIBLIOGRAFÍA CITADA

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