Agronomía Tropical 21(6):483-494
Desde hace más de 100 años, se ha venido utilizando el sistema Weende de Análisis proximal en forrajes. Este sistema es particularmente deficiente en el fraccionamiento de los carbohidratos, los cuales se intentan separar en dos fracciones en base a su disponibilidad; sin embargo, la fracción teóricamente indigestible (fibra) tiene digestibilidades que van desde 0 a 100% (5) y en muchos casos es más digestible que el extracto libre de nitrógeno (E.L.N. ). Recientemente se desarrolló un nuevo sistema de análisis de los alimentos (9), en el cual las fracciones químicas son clasificadas de acuerdo a su disponibilidad nutritiva, de tal manera que los componentes del forraje son divididos en dos categorías: el contenido celular, que comprende aquellos componentes generalmente disponibles a rumiantes y no rumiantes, y la pared celular que incluye los componentes de disponibilidad limitada o no disponibles del todo.
Este trabajo tiene como objetivos determinar la composición química mediante los sistemas de análisis anteriormente nombrados y estimar la digestibilidad verdadera de las fracciones obtenidas, de algunos forrajes cultivados en el trópico.
Se utilizaron 35 forrajes (Cuadro I) con digestibilidades in vivo determinadas previamente con ovinos, en condiciones de consumo ad libitum. Todas las muestras fueron secadas a 100°C, efectuándose las siguientes determinaciones y estimaciones: proteína cruda (P.C. ); fibra cruda (F.C.); extracto etéreo y extracto libre de nitrógeno según los procedimientos de la A.O.A.C. (1), fibra ácido detergente (F.A.D.), celulosa y lignina según VAN SOEST Y WINE (12), constituyentes de la pared celular (C.P.C.) y contenido celular según VAN SOEST y WINE (11 ) y sílice según VAN SOEST Y JONES (13). La hemicelulosa se estimó como la diferencia entre C. P . C . y F. A. D.
La digestibilidad verdadera se estimó mediante la prueba de uniformidad nutritiva, desarrollada por LUCAS y SMART (7) y LUCAS et al. (8), la cual consiste en obtener la regresión de la cantidad digestible aparente de una fracción química (y) en el contenido de esta fracción en la materia seca (x). La fracción química es considerada una entidad nutritiva si la regresión obtenida (y = a + b x) cumple las siguientes condiciones dentro de los límites del error experimental: a< 0,0<b<1, los valores a y b son consistentes de forraje a forraje y de año a año y la desviación de la línea fijada es pequeña. En este caso el intercepto (a) es un estimado de la excreción endógena fecal y la pendiente (b) es un estimado del coeficiente de digestibilidad verdadera.
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NOMBRE COMUN |
N° DE DIGESTIBILIDADES |
ESPECIE |
|
GRAMINEAS: |
23 |
3 Brachiaria mutica |
|
Pará |
||
|
Elefante |
3 Pennisetum purpureum |
|
|
Gamelote |
10 Panicum maximum |
|
|
Pangola |
2 Digitaria decumbens |
|
|
Caña de Azúcar |
1 Saccharum officinalis |
|
|
Bermuda |
2 Cynodon dactylon |
|
|
Paja Peluda |
2 Trachypogon sp. |
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|
LEGUMINOSAS: |
12 |
11 Medicago satire |
|
Alfalfa |
||
|
Maní |
1 Arachis hypogaea |
Componentes fibrosos
El contenido de celulosa de las leguminosas es ligeramente inferior al de las gramíneas, siendo su digestibilidad aparente (D. A. ) en los dos grupos, bastante similar (Cuadro 3). Por el contrario, las gramíneas estudiadas tienen un contenido de hemicelulosa 2,5 veces mayor que el de las leguminosas (Cuadro 2). La D. A. de esta fracción en las gramíneas fue de 60,55%, valor bastante similar al de la celuosa en estos mismos forrajes, sin embargo, la D. A. de la hemicelulosa en las leguminosas fue menor. El contenido de lignina de las leguminosas y gramíneas fue de 9,2 y 7,1%, respectivamente, siendo esta fracción prácticamente indigestible en las leguminosas (Cuadro 3), sin embargo, la D. A. de la lignina en las gramíneas fue bastante alta (27,4%), siendo elevada en ambos casos la desviación estandar.
La fracción C. P. C . incluye principalmente celulosa, hemicelulosa y lignina, además de una paqueña parte de la P.C. y las cenizas (2). El contenido de C . P . C . en gramíneas y leguminosas, fue de 70,8 y 49,2%, respectivamente, siendo la diferencia principalmente debido al bajo contenido de hemicelulosa de las leguminosas. La D.A. del C.P.C. fue también inferior en las leguminosas (Cuadro 3) originado por la baja digestibilidad de la hemicelulosa y la lignina en estos forrajes.
La fibra cruda del análisis proximal, está constituida por cantidades variables de celulosa y lignina (2). EL contenido de F.C. en leguminosas y gramíneas fue de 33,0 y 31,1%, respectivamente, siendo la D.A. de ella en las leguminosas, ligeramente inferior a las gramíneas (Cuadro 3). Al comparar los valves de F.C. con los de C.P.C. se puede apreciar que la F.C. estima erróneamente el contenido de los componentes fibrosos en el forraje, pues según este valor, el contenido de fibra en las leguminosas es superior al de las gramíneas, siendo en la realidad lo contrario. La fibra ácido detergente incluye la celulosa, la lignina y las cenizas insolubles en ácido (sílice), además de una pequeña parte de la P.C. (2). Los contenidos de F.A.D. para leguminosas y gramíneas fueron de 37,5 y 45,1%, respectivamente, lo cual se explica por el mayor contenido de celulosa y sílice en las gramíneas (Cuadro 2).
Digestibilidad verdadera de los componentes fibrosos
Al efectuar la prueba de uniformidad nutritiva a la fracción C.P.C. de las gramíneas, se obtuvo un bajo coeficiente de correlación y un valor a positivo (Cuadro 4 y Fig. 1), lo cual descarta a esta fracción como una entidad nutritiva, careciendo de significado los valores a y b de la regresión obtenida. Resultados similares han sido obtenidos en forrajes de zonas templadas por VAN SOEST (9) Y COLBURN et al. (3). Algo semejante se obtiene al efectuar esta prueba a las fracciones celulosa, F . C . y F . A . D . (Cuadro 4 ).
|
L E G U M I N O S A S |
G R A M I N E A S |
|||||
|
A N A L I S I S |
Media |
Desviación Estandar |
Rango de Contenidos |
Media |
Desviación Estandar |
Rango de Contenidos |
|
COMPONENTES FIBROSOS |
||||||
|
C. P. C. |
49,2 |
9,7 |
33,6- 64,2 |
70,8 |
4,7 |
61,6 - 78,3 |
|
F. A. D. |
37,7 |
9,8 |
21,6 - 53,0 |
45,1 |
4,5 |
36,1 - 52,2 |
|
FIBRA CRUDA |
33,0 |
5,3 |
25,4 - 41,2 |
31,1 |
4,2 |
22,5 - 37,0 |
|
CELULOSA |
27,0 |
6,5 |
17,5 - 37,2 |
32,1 |
3,3 |
25,4 - 38,5 |
|
HEMICELULOSA |
11,3 |
2,7 |
6,2 - 15,8 |
25,0 |
4,4 |
14,4- 31,4 |
|
LIGNINA |
9,2 |
2,4 |
5,3 - 13,0 |
7,1 |
1,6 |
4,8- 10,9 |
|
COMPONENTES NO FIBROSOS |
||||||
|
CONTENIDO CELULAR |
50,8 |
9,7 |
35,8 - 66,3 |
29,2 |
4,7 |
21,5 - 38,4 |
|
E. L. N. |
34,9 |
7,9 |
22,9 - 49,7 |
48,3 |
6,8 |
35,8 - 61,0 |
|
PROTEINA CRUDA |
19,0 |
3,4 |
13,0 - 23,7 |
7,1 |
3,2 |
3,4 - 13,8 |
|
EXTRACTO ETEREO |
1,6 |
0,5 |
1,0- 2,8 |
1,8 |
0,8 |
0,9- 3,4 |
|
SILICE |
1,1 |
1,0 |
0,3- |
3,6 5,0 |
2,5 |
0,8- 10,9 |
|
F R A C C I O N Q U I M I C A |
L E G U M I N O S A S |
G R A M I N E A S |
||||
|
Media |
Desviación Estandar |
Rango de Digestibilidades |
Media |
Desviación Estandar |
Rango de Digestibilidades |
|
|
MATERIA SECA |
54,2 |
4,9 |
44,3 - 61,5 |
50,9 |
8,9 |
27,9 - 66,4 |
|
C. P. C. |
43,2 |
10,9 |
17,7 - 56,5 |
52,0 |
7,7 |
33,1 - 65,5 |
|
F. A. D. |
41,8 |
14,7 |
12,9 - 58,4 |
46,2 |
10,5 |
26,2 - 61,3 |
|
FIBRA CRUDA |
53,2 |
8,2 |
40,9 - 65,5 |
57,1 |
8,3 |
43,9 - 74,4 |
|
CELULOSA |
57,4 |
12,5 |
30,6 - 72,3 |
57,9 |
8,5 |
42,7 - 75,1 |
|
HEMICELULOSA |
47,3 |
12,8 |
31,4 - 67,1 |
60,5 |
8,3 |
43,0 - 73,1 |
|
LIGNINA |
7,0 |
20,8 |
-31,2 - 32,7 |
27,4 |
21,9 |
-7,4 - 63,3 |
|
CONTENIDO CELULAR |
60,6 |
8,3 |
46,3 - 71,5 |
45,8 |
15,7 |
12,7 - 70,3 |
|
E. L. N. |
53,8 |
10,2 |
33,3 - 70,3 |
50,2 |
10,4 |
25,8 - 69,1 |
|
PROTEINA CRUDA |
68,4 |
8,6 |
54,3 - 81,7 |
53,0 |
16,9 |
26,9 - 80,2 |
|
EXTRACTO ETEREO |
43,5 |
21,1 |
14,9 - 80,1 |
51,9 |
17,8 |
25,3 - 84,1 |
|
SILICE |
-115,4 |
117,7 |
-397,8 - 22,1 |
-40,2 |
127,4 |
-460,5 - 36,1 |
En el caso de la hemicelulosa, se puede apreciar una interacción entre leguminosas y gramíneas (Cuadro 4 y Fig. 2) lo cual origina un alto coeficiente de correlación al considerar los forrajes en conjunto, siendo estos valores muy inferiores, si se consideran individualmente. Este mismo efecto fue observado por VAN SOEST (9) y se debe a que mientras el contenido y la digestibilidad de la hemicelulosa son bajos en las leguminosas, las gramíneas tienen valores mayores en ambos casos.
La fracción lignina según los resultados obtenidos (Cuadro 4), no se puede considerar una entidad nutritiva, al contrario de los resultados obtenidos por VAN SOEST Y MOORE (10). En el caso particular de los componentes fibrosos, debido a que su porcentaje en las heces es apenas afectado por los componentes fibrosos de las bacterias (6) y no habiendo excreción endógena de ellos, se puede considerar su digestibilidad verdadera igual a la aparente.

|
FRACCION QUIMICA |
LEGUMINOSAS |
GRAMINEAS |
T O T A L |
|||||||
|
b |
a |
r |
b |
a |
r |
b |
a |
r |
Sy,x |
|
|
C OMPONENTES FIBROSOS |
||||||||||
|
C. P. C. |
0,79 |
-16,9 |
0,93** |
0,22 |
21,5 |
0,19 |
0,68 |
-11,0 |
0,85** |
5,0 |
|
F. A. D. |
0,74 |
-11,1 |
0,91** |
0,63 |
-7,7 |
0,51* |
0,69 |
-10,1 |
0,77** |
4,4 |
|
FIBRA CRUDA |
0,86 |
-10,6 |
0,91** |
0,43 |
4,5 |
0,58** |
0,61 |
-1,7 |
0,75** |
2,6 |
|
CELULOSA |
0,99 |
-10,7 |
0,97** |
0,42 |
4,9 |
0,46* |
0,73 |
-4,4 |
0,80** |
2,8 |
|
HEMICELULOSA |
0,46 |
0,1 |
0,63* |
0,59 |
0,4 |
0,77** |
0,68 |
-2,0 |
0,93** |
2,0 |
|
LIGNINA |
0,53 |
-4,0 |
0,65* |
1,08 |
-5,5 |
0,86** |
0,48 |
-2,0 |
0,51** |
1,5 |
|
COMPONENTES NO FIBROSOS |
||||||||||
|
CONTENIDO CELULAR |
0,79 |
-8,9 |
0,91** |
1,21 |
-21,5 |
0,90** |
0,83 |
-10,7 |
0,95** |
3,4 |
|
E. L. N. |
0,55 |
-0,4 |
0,78** |
0,75 |
-11,6 |
0,73** |
0,55 |
-1,3 |
0,77** |
4,5 |
|
PROTEINA |
||||||||||
|
CRUDA |
0,92 |
-4,3 |
0,93** |
0,97 |
-2,7 |
0,99** |
0,80 |
-1,6 |
0,98** |
1,0 |
|
EXTRACTO ETEREO |
1,19 |
-1,2 |
0,97** |
0,46 |
0,1 |
0,82** |
0,97 |
-0,7 |
0,96** |
0,2 |
* P < .05 ** P < .01
b = Pendiente
a = Intercepto
r = Coeficiente de correlación
Sy x= Error estandar de estimación
Componentes no fibrosos
Estos componentes se podrían incluir en el contenido celular, constituido por azúcares, pectina, nitrógeno no proteico, proteína soluble, lípidos y otros compuestos solubles en agua (10). El contenido celular de las leguminosas y su D.A. fue mayor que el de las gramíneas (Cuadros 2 y 3). El E.L.N. por el contrario, fue mayor en estas últimas, a pesar de que esta fracción representa teóricamente a los carbohidratos disponibles y no fibrosos, lo cual se debe en parte, a que la hemicelulosa está incluida en esta fracción, siendo su contenido en las gramíneas como se observó anteriormente, mucho mayor que el de las leguminosas. En el cuadro 3 también se puede apreciar, que la D.A. del E.L.N. en las gramíneas, fue menor que la de la F.C.

El contenido de P.C. y su D.A. como era de esperarse, fue mayor en las leguminosas (Cuadro 2 y 3). En el cuadro 2 se puede observar el mayor contenido de sílice de las gramíneas en relación a las leguminosas. Resultados similares han sido obtenidos por VAN SOEST Y JONES (13). La D. A . de esta fracción es anormalmente baja y su variación entre forrajes muy alta (Cuadro 3). Una posible explicación es que en alguna parte entre la recolección de la muestra de forraje y la realización de los análisis, parte del sílice de contaminación se pierde, no sucediendo lo mismo con la muestra de heces, apareciendo por consiguiente una excreción fecal de sílice mayor que el consumo de esta fracción.

Digestibilidad verdadera de los componentes no fibrosos
Al aplicar la prueba de uniformidad nutritiva a estas fracciones, sólo el contenido celular y la P.C. pueden ser considerados entidades nutritivas (Cuadro 4 y Fig. 3 y 4). Los valores de P.C. de origen endógeno fueron 4,3 y 2,7% de la materia seca consumida, para leguminosas y gramíneas, respectivamente, resultados análogos fueron obtenidos por COLBURN et al. (3), VAN SOEST Y MOORE (10) y muchos otros autores. Al considerar los forrajes en conjunto, se origina una interacción que baja este valor a 1,6 observándose una interacción similar en los valores de digestibilidad verdadera (Cuadro 4). Al aplicar esta prueba al contenido celular de las gramíneas, la digestibilidad verdadera obtenida, es mayor que uno, resultando a la vez una excreción endógena bastante alta (Cuadro 4). Resultados muy similares fueron obtenidos por DEINUM Y VAN SOEST (4) con un grupo de forrajes holandeses, no lográndolos explicar satisfactoriamente.

El sistema de análisis de VAN SOEST fracciona los componentes del forraje en base a un concepto más lógico desde el punto de vista nutritivo, que el resto de los sistemas de fraccionamiento de los alimentos que hasta el momento se han propuesto. La fracción del contenido celular obtenida mediante este sistema, es altamente disponible y puede ser considerada una entidad nutritiva, no sucediendo lo mismo con los componentes fibrosos.
En los resultados obtenidos se observa una diferencia apreciable en los constituyentes de la pared celular de las gramíneas y leguminosas, originada principalmente por el mayor contenido de hemicelulosa de las primeras. Sin embargo, el valor de F.C. en las leguminosas, al contrario de lo que sería lógico esperar, es superior al de las gramíneas, siendo ello debido a que no representa íntegramente a los compuestos fibrosos. La D.A. del C.P.C. es también mayor en las gramíneas. La fracción lignina de las gramíneas estudiadas, tiene una D.A. elevada y variable de forraje a forraje. El contenido de sílice en las gramíneas es apreciablemente mayor que el de las leguminosas, mientras que el contenido celular y la P.C. son superiores en las leguminosas, siendo estas últimas las únicas fracciones que se pueden considerar entidades nutritivas.